rofe:

Botanische Jahrbücher )%

für

Systematik, Pflanzengeschichte

und

Pilanzengeographie

herausgegeben

Fünfzehnter Band.

Mit 21 Tafeln und 18 Holzschnitten.

ta

Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann

1893.

Vol. 15. pp. 1-480, Lit.1-112, Beibl. 33-35. 1892; pp» 481-633, Lit. 113-128, Beibl. 38. 1893

Inhalt,

. ; I. Originalabhandlungen. % Seite } R. Sernander, Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. {Mit Tafel I und). 22 oo or rer ne. A. Engler, Beiträge zur Flora von Afrika. II. (Mit Tafel II—VII und 2 Holz- schnitten). 2 2 2 2 2 oo nennen... 95-460 A. Engler, Burseraceae africanae. (Mit Tafel Il und 4 Holzschnitt). . 95-402 A. Engler, Anacardiaceae africanae. (Mit Tafel IV und A Holzsehnitl). 103-444 K.Schumann, Tiliaceae africanae . . . . 222... 445-132 K.Schumann, Sterculiaceae africanae. (Mit Tafel vv). 222.2. 433-439 F. Pax, Amaryllidaceae africanae. (Mit Tafel VI). . . . 22.2.2... 440-4144 F. Pax, Velloziaceae africanae - .. 2 22 m nn nennen. Ahh-Ab5 F. Pax, Dioscoreaceae africanae. . . . 2: 2 2 2 22 2222... 445-450 F. Pax, Iridaceae africanae . . . .. 2 2 2 22 nn.. . 450-457 J. Urban, Papayaceae africanae . . . 2. 2 2 2 22 nn en nn. 158-159 J. Urban, Turneraceae africanae . . . 2.2 22 en nn ne. 159-160 F. Niedenzu, Zur Kenntnis der Gattung Crypteronia Blume. (Mit 4 Holz- schnitt)... 22.2 2 2 2 En e. en. nenne. 161-479 F. Buchenau, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tropaeolum. Mit 40 Holz- schnitten). . . . 2 2 2 2 2 2 2 220. . ernennen. 180-259 U. Dammer, Polygonaceen-Studien. I. Die Verbreitungsausrüstungen der Polygonaceen. (Mit 2 Holzschnitten) . . . 2.2 2 2 2 2 2er... . 260-285 J. Urban, Additamenta ad cognitionem florae Indiae oceidentalis. Particula I. (Mit Tafel IX) . 2.2222. . ee 286-361 F. Pax, Über Strophanthus mit Berücksichtigung der Stammpflanzen des »Semen Strophanthi«. (Mit Tafel X und XN. . . .. 2.2.2... .. . ... 362-386

E.H.L.Krause, Beitrag zur Geschichte der Wiesenflora in Norddeutschland 387-400 A. Engler, Beiträge zur Flora von Afrika. III. (Mit Tafel XII—XX) und 3 Holz-

schnitten . . . . ernennen nenne. 604-479 K. Sc humann, “Über die afrikanischen een (Mit

Tafel XII und 2 Holzschnitten) . . . ..... nn. 40-0

K.Schumann, Zingiberaceae africanae. (Mit Tafel xum). en 441-427

K. Schumann, Marantaceae africanae. (Mit 4 Holzschnitt). . . . . . 428-446

A. Engler, Araceae africanae. (Mit Tafel XIV—XIX) . ... . . 447-466

J.G. Baker und A. Engler, Liliaceae africanae. (Mit Tafel XX) . . . 467-479

A. Garcke, Über die Gattung Abutilon. . » - . re nenn. 480-492

‚R. Keller, Beiträge zur Kenntnis der bosnischen Rosen . . -.- «+» 493-504

iv Inhalt.

Seite A. Engler, Beiträge zur Flora von Afrika. IV... .. cc. 2. 505-547 J. Müller, Lichenes africani in variis territoriis germanicis recenter lecti: >: Henne . 505-544 J. Müller, Revision. der Stein’schen Übersicht über die von Dr. Hass Meyer in Ostafrika gesammelten Flechten ... . 2... 514-521 F. Pax, Euphorbiaceae africanae. I. (Phyllanthoideae et Crotoneae) . . 522-535 0. Hoffmann, Compositae africanae. I. (Tribus Mutisieae) ... . . - 536-547 H. Harms, Über die Verwertung des anatomischen Baues für die Umgrenzung und Einteilung der Passifloraceae. (Mit Tafel XXI)... .... 2. 548-633

Weitere Originalabhandlungen s. unter Ill. Beiblätter.

II. Verzeichnis der besprochenen Schriften. (Besondere Paginierung.)

Alboff, N.: Description des nouvelles esp£ces des plantes trouv6es en Abkhasie, S. 60. Ascherson, P.: Hygrochasie und zwei neue Fälle dieser Erscheinungen, S. a4.

Bailey, F. M.: Catalogue of the Indigenous and Naturalised plants of Queensland, S. 62; Contribution to {he Queensland Flora, S. 62. Baker, J. G.: Handbook of the Irideae, S. 424. Battandier et Trabut: Flore d’Algerie. Dicotyledones, S. 23. Brandegee, T. S.: A collection of plants from Baja California 4889, S.26.— Briosi, G., Intorno alla anatomia delle foglie dell’ Eucalyptus Globulus Lab., S.146.— Britton, N.L.: A list of species of the genera Scirpus and Rhyncho- spora occurring in North-America, S. 425; The American species of the genus Anemone and the genera which have been referred to it, S. 126. Büsgen, M.: Der Honigtau, S. 20. Burck, W.: Beiträge zur Kenntnis der myrmekophilen Pflanzen und der Bedeutung der extranuptialen Nectarien, S. 42. Buschau, G.:

Zur Geschichte des Hopfens, seine Einführung und Verbreitung in Deutschland, speciell in Schlesien, S. 30.

Camus, E. G.: Etude sur le genre Cirsium dans les limites de la Flore des environs de Paris, S. 420; Hybrides d’Orchidees, S. 424 ; Le genre Ophrys dans les environs de Paris, $S.122. Candolle, Cas, de: Recherches sur les inflorescences Epiphylles, S.21.— Chauveaud, M.L. G.: Recherches embryogeniques sur l’appareil latici- fere des Euphorbiacees, Urticac6es, Apocyne&es et Asclepiadacses, S.39.—Chodat, R.: Sur la distribution et lorigine de Pespece et des groupes chez les Polygalacces, S. 33; Monographia Polygalacearum. I, S. 33. Conwentz, H.: Die Eibe in Westpreußen, ein aussterbender Waldbaum, S. 407. Cordemoy, J. de: Flore de l'ile de la Reunion, S. 416. Coulter, J.M., and W. H. Evans: A Re- vision of North American Cornaceae, S. 28. Cramer, (.: Über das Verhältnis

von Chlorodictyon foliosum J. Ag. (Caulerpeen) und Ramalina reticulata {Nochden) Krpihb. (Lichenen), S. 5.

Dippel,L.: Handbuch der Laubholzkunde, S. 8. Degen, A.v.: Ergebnisse einer botanischen Reise nach der Insel Samothrake, S, 60.

Ehrenreich, P.: Reise auf dem Amazonenstrom und dem Purus, S. 2 Engel- hardt, H.: Über Tertiärpflanzen von Chile, S. 34; Über die Flora der über den Braunkohlen befindlichen Tertiärschichten von Dux, S. 55.

Fischer-Benzon, R. v.: Die Moore der Provinz Schleswig-Holstein, S. 409. Focke, W.O.:

: Die Herkunft der Vertreter der nordischen Flora- im nieder-

Inhalt. V

sächsischen Tiefland, S. 24. Forbes and Hemsley: An enumeration of all the plants known from China proper, Formosa, Hainan, Corea, the Luchu Archipelago and the Island of Hongkong, together with their distribution andsynonymy, PartIX, S. 44, 62. Franchet, A.: Observations sur le groupe des Leontopodium, S. 123. Frank, A. B.: Lehrbuch der Botanik, S. 99.

Gardiner, J., andL.T.K. Bruce: Provisional list of the plants of Bahama - Islands, S. 27. Guignard, L.: Etude sur les ph6nom&nes morphologiques de la f6con- dation, S. 44; Sur l’existence des spheres attractives dans les cellules v6getales, S.46; Nouvelles etudes sur la f&condation, comparaison des phenomenes morpho- logiques observes chez les plantes et chez les animaux, S. 46.

Hartog, M.: Recent researches on the Saprolegnieae, a critical abstract of Rothert’s results, S.444; A Monadine parasitic on Saprolegnieae, S.445. Heinricher, E.: Versuche über die Vererbung von Rückschlagserscheinungen bei Pflanzen, ein Beitrag zur Blütenmorphologie der Gattung /ris, S. 426. Hesse, R.: Die Hypo- gaeeen Deutschlands, S. 97. Hitchcock, A. S.: A Catalogue of the Antophyta and Pteridophyta of Ames, Iowa, S.422. Hösel, L.: Studien über die geogra- phische Verbreitung der Getreidearten Nord- und Mittelafrikas, deren Anbau und Benutzung, S. 25. Holm, Th.: On the vitality of some annual plants, S. 48.

Jahresbericht der forstlich-phänologischen Stationen Deutschlands, S. 28. Jännicke, W.: Die Sandflora von Mainz, ein Relict aus der Steppenzeit, S. 407. Jungner, J. R.: Anpassungen der Pflanzen an das Klima in den Gegenden der regenreichen Kamerungebirge, S. 24.

Karsten, G.; Untersuchungen über die Familie der Chroolepideen, S.38.— Kessler, W.: Waldbildung und Waldzerstörung auf dem westlichen Continent, S. 28. Kiaerskou, H.: Myrtaceae ex India occidentali a dominis Eggers, Krug, Sintenis, Stahl aliisque collectae, S.28. Koch, L.: Über Bau und Wachstum der Spross- spitze der Phanerogamen. I. Die Gymnospermen, S. 32. Kraetzl, F.: Die süße Eberesche, Sorbus aucuparia var. dulcis, S. 29. Krümmel, O.: Die nordatlan- tische Sargassosee, S. 58. Kusnezow, N.: Neue asiatische Gentianeen, $. 59; Beiträge zur Flora Caucasica. I, Zwei neue Rhamnus-Formen, S. 60; Die Elemente des Mediterrangebiets im westlichen Transkaukasien, S. 64 ; Übersicht der im Jahre 1850 über Russland erschienenen phytogeographischen Arbeiten, S. 64.

Lace, J. H., and W. B. Hemsley: A sketch of the vegetation of British Baluchistan, with descriptions of new species, S. 37. Leist, K.: Über den Einfluss des alpinen Standortes auf die Ausbildung der Laubblätter, S.43. Loew, E.: Blüten- biologische Beiträge. II., S. 40.

Mayr: Monographie der Abietineen des japanischen Reiches, S. 7. Meyer, A.: Wissenschaftliche Drogenkunde, S. 4102. Mez, C.: Bromeliaceae, in Fl. bras., S.44.— Möbius, M.: Conspectus algarum endophytarum, S. 49.

Pardo de Tavera, T.H.: Plantas medicinales de Filipinas, S.445.— Philippi, R.A.: Verzeichnis der von Friedrich Philippi auf der Hochebene der Provinzen Antofagasta und Tarapacä gesammelten Pflanzen, S. 442. Potter, M.C.: Observations on the protection of buds in the tropics, S. 48. Prain, D.: An account of the genus Gomphostemma Wall., S. 94; A botanical visit to Little Andaman and the Nicobars, S. 4104; The vegetation.of the Coco Group, S. 404.

Reiche, K.: Über nachträgliche Verbindungen frei angelegter Pflanzenorgane, S. 48. Reinke, J., und P. Kuckuck: Atlas deutscher Meeresalgen, S. 404. Robin- son, B. L.: Contribution from ihe Gray Herbarium of Harvard University. De- scriptions of new plants, chiefly gamopetalae, collected in Mexico by C. G. Pringle in 4889 and 4890, S. 421.

vI Inhalt.

Scherffel, A.: Zur Kenntnis einiger Arten der Gattung Trichia, S.10%8. Schinz, H.: Zur Kenntnis afrikanischer Gentianaceen, S. 50. Schwalb,K.: Das Buch der Pilze, S.98. Schwarz, F.: Forstliche Botanik, S. 7. Schweinfurth, G.: Ägyptens auswärtige Beziehungen hinsichtlich der Culturgewächse, S. 54; Barbeya, genus novum Urticacearum, S. 403. Setchell, W. A.: Preliminary Notes on the species of Doassansia Cornu, S. 424. Solms-Laubach, H. Grafzu: Über die Species in der Gattung Rafflesia, insonderheit über die auf den Philippinen sich tindenden Arten, S.44. Staub, M.: Etwas über die Pflanzen von Radacs bei Eperies, S. 49; Die Flora Ungarns in der Eiszeit, S. 49.

Taubert, P.: Leguminosae novae vel minus cognitae austro-americanae, 8.50. Treiber, K.: Über den anatomischen Bau des Stammes der Asclepiadaceen, S. 41. Treub,M.: Sur les Casuarindes et leur place dans le systeme naturel, S. 4. Tschirch, A.: Physiologische Studien über die Samen, insbesondere die Saug- organe derselben, S. 45; Indische Heil- und Nutzpflanzen, S. 104.

Vaizey, J.R.: On the Morphology of the Sporophyte of Splachnum luteum, S. 50. Van Tieghem, Ph.: Structure et affinites des Stachycarpus, genre nouveau de la famille des Coniferes, S. 448; Structure et affinites des Cephalotaxus, S. 449, Struc- ture et affinit6s des Abies et des genres les plus voisins, S. 419. Vasey, G Grasses of the Southwest, S. 403. Vasey, G., and J. N. Rose: Plants collected in 4889 at Socorro and Clarion Islands, Pacific Ocean, S. 63. Vesque, J.: La botanique syst&matique et descriptive de l’avenir, S. 18.

Watson: Contributions to American botany. XVII. S. 10.— Webber, H. J.: Appendix to the Calalogue of Ihe flora of Nebraska, S. 125. Weber, C.: Über Cratopleura holsatica, eine interglaciale Nymphaeacee, und ihre Beziehungen zu Hoplopleura Victoria Casp., sowie zu recenten Nymphaeaceen, S. 443. Wettstein, R. von: Untersuchungen über die Section Laburnum der Gattung Cytisus, S. 59; Zwei für Niederösterreich neue Pflanzen, S. 60.

Zahlbruckner, A.: Novitiae Peruvianae, S. 444,

III. Beiblätter. (Besondere Paginierung.)

Beiblatt Nr. 33: Schinz, H.: Beitrag zur Kenntnis afrikanischer Passifloraceae. 4-3 Hennings, P.: Fungi novo-guineenses

Pe Er 4-8 Hennings,P.: Algae novo-guineenses . - 2 2 2 2 2 2 2m 8 Personalnachrichten. . . . . . 22.2... ni. 9-40 Botanische Forschungsreisen . . 2 2 2 22 2 m m m ren aA Denkmal für EnDLICHER . . 2 2 2 2 20. EEE aA Botanische Sammlungen. . . 2. 22 2.. ver... ; aA

Beiblatt Nr. 34: Taubert, P.: Plantae Glaziovianae novae vel minus cog- nitae. II 7; Personalnachrichten. . een“ sie 47-18 Botanische Reisen und Sammlungen. Fa een. 48-19 Öffentliche Herbarien, botan. Gärten und Stationen Er E 49 Botanische Versuchsstation an der Goldküste ... 19 Botan. Garten in Kapstadt. 2 2 2 2 Ce rer rn 19 Herbarium der Indiana University in Bloomington, Ind... . 19 Notizen über Nutzpflanzen und Unkräuter. . . . . . 222...49-20 Agave rigida Mill, 2 2 2 0 oo rn 49 Palaquium Guita (Hook.) Burch. . ae 20

Verbreitung von Unkräutern,

Inhalt.

Beiblatt Nr. 35: Müller, F.: Bemerkungen über brasilianische Bromeliaceen Baker, J. G.: Liliaceae novae Africae et australis herbarii regii

Berolinensis . nen . Baker, J. G.: Liliaceae novae americanae herbarii ı regii Beroli- Den en

Engler, A.: Die botanische Centralstelle für die Deutschen Kolonien am Kön. botan. Garten der Universität Berlio und die Entwickelung botanischer Versuchsstationen in den Kolonien . . 2222 200 Sernander,R.: Berichtigung . Personalnachrichten. . nn . Botanische Congresse . » » 2 2 2 2 2 rennen . Beiblatt Nr. 36 u. 37 in Bd. XVI. Beiblatt Nr. 38: Taubert, P.: Zur Kenntnis der Arten der Gattung Stenomeris

Planch.. 22 2 oo oe. Taubert, P.: Plantae " Glaziovianae novae vel minus Cog- nitae. MI. 2 2 oo onen.

4

Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. Von

Rutger Sernander.

Mit Tafel I und II.

Einleitung.

Nächst der Kiefer dürfte keine derjenigen Baumarten, welche die Wälder des Waldgebietes der alten Welt zusammensetzen, eine solche Be- deutung wie die Fichte!) besitzen. Vom Ochotskischen Meere erstrecken sich die Fichtenwälder in einem überaus breiten Gürtel mitten durch Sibirien bis ins nördliche und mittlere Russland und über Skandinavien. Im mitt- leren Europa geht die Fichte bis an die Grenze des Mittelmeergebietes, ob- gleich sie hier ihre dominierende Rolle verloren.

Nach dem westlichsten Europa erstreckt sich die Fichte nicht als wild wachsender Baum. Das nordwestliche und ein Teil des mittleren Frank- reich, ganz Großbritannien, Belgien, Holland, das nordwestliche Deutsch- land, Jütland und die dänischen Inseln besitzen nur angepflanzte Fichten- wälder. Diese Begrenzung der Verbreitung der Picea Abies (L.) Th. Fr. gegen Westen hat von pflanzengeographischen Gesichtspunkten aus immer eine gewisse Aufmerksamkeit auf sich gezogen.

A. pe CanpoLLe hat an mehreren Stellen seiner Geographie botanique raisonnee 1855 die Frage aufgeworfen, warum gewisse Pflanzen, die übrigens über den größten Teil des Continentes verbreitet sind, im nordwestlichen Europa, besonders in Großbritannien fehlen. E. Forses war schon in den

4) Zu der von Link aufgestellten Gattung Picea wird nunmehr Pinus Abies L. Species plantarum. Ed. 4 (4753) allgemein gebracht. Gewöhnlich hat man dann die Benennung Lanarck’s excelsa aufgenommen. Es scheint mir kein Grund vorhanden, den Linne’schen Speciesnamen Abies wegzuwerfen, weshalb ich in dem vorliegenden Aufsatze im An- schluss an die Gesetze für die botanische Nomenclatur, welche auf dem internationalen botanischen Congresse zu Paris 4867 angenommen wurden, den Vorschlag aufnehme, welchen Tu. Fries in »Strödda bidrag till kännedomen om Skandinaviens barrträd« Botaniska Notiser 4890. p. 250 vorbrachte, nämlich die Fichte Picea Abies zu benennen. Was die systematische Begrenzung betrifft, nehme ich im Anschluss an fast alle modernen Floristen Picea obovata Ledebour nur als eine klimatische Varietät von Pices Abies (L.) Th, Fr. an,

Botanische Jahrbücher. XV. Bd. 1

2 R. Sernander.

vierziger Jahren (On the connexion between the distribution of the existing Fauna and Flora of the British isles, with the geological changes which have affected their area especially during the northern drift. London 1846) durch seine umfassenden Studien über die englische Flora zu dem Resultate ge- kommen, dass die Einwanderung der Pflanzen aus Osten, die eine Zeit lang während der quartären Epoche fortdauerte, durch die Bildung des eng- lischen Canals aufgehört habe. De CanvoLLe, welcher der Ansicht ist, dass ein so breiter Meeresarm wie der fragliche der Überführung von Samen der meisten Phanerogamen sehr große Schwierigkeiten in den Weg legen müsse, schließt sich dieser Theorie Forses’ beinahe völlig an. Er betont aber, dass der englische Canal keine scharfe Grenzlinie für die Verbreitung öst- licher Formen gegen Nordwesten bezeichne. Für einen großen Teil solcher Formen geht diese Grenzlinie durch das südliche Großbritannien, wohin sie folglich (nach DE Canporze’s Ansichten von einem Samentransport über Wasser) gelangt sein müssten, bevor die Insel von dem Continente getrennt wurde; für einen anderen Teil geht sie z. B. durch das Innere Frankreichs. Diese letzteren hätten also aus klimatischen Ursachen nicht weiter gegen Nordwesten wandern können. Ferner scheint er es nicht für unglaublich zu halten, dass im westlichen Europa ein Teil der continentalen Pflanzen- formen infolge der Veränderungen des Klimas ausgestorben sei. Diese Ansicht stützt er darauf, dass man in den quartären Ablagerungen Englands Überreste der in ihrer heutigen Verbreitung viel weiter gegen Südosten be-

grenzten Fichte, Edeltanne und Legföhre gefunden; weiter deutet er das .

isolierte Vorkommen des Cotoneaster in der englischen Flora bei Carnarvon als »un reste d’une habitation plus &tendue«. Er sagt auch direct (l. c. pag. 1320—1324): »Evidemment il yaeu, pendant l’&poque quaternaire, une cause d’extinction de certaines esp£ces continentales. D’apres l’exemple des Abies, qui vegetent parfaitement en Angleterre de nos jours, il faut qu’ä une €poque voisine de la formation du Pas-de-Calais, le climat ait &t& plus humide ou moins chaud en &t&, en un mot plus maritime, qu’il ne Pa &t& ensuite et qu'il ne l’est a pr&sent.« Man vergleiche damit, was er in dem ersten Teile seines klassischen Werkes (pag. 194) von der Fichte sagt: »ce n’est pas une cause physique actuelle qui l’exclut des iles Britanniques, c’est une cause ancienne, ou un ensemble de causes anciennes, remontant peut-Etre a une Epoque anterieure A la presence de ’homme en Europe«.

MinpEnpoRrFF (Reise in dem äußersten Norden und Osten Sibiriens. IV. Übersicht der Natur Nord- und Ostsibiriens. Vierte Lieferung: Die Ge- wächse Sibiriens 1864 pag. 765—766) hat eine ähnliche Ansicht ausge- sprochen, indem er behauptet, dass die Fichte wie auch Larix europaea DC., Pinus Cembra L. und Abies sibirica Ledebour, die, wenn man das mehr isolierte Auftreten der Lärche und der Arve im mittleren Europa ausnimmt, sehr bald ihre Westgrenze im nördlichen Russland erreichen, ihre Ein- wanderung von Osten nach Westen noch nicht vollendet habe, weshalb ihre

ui EE ee Bali Hl < Srlean 8 un; 10 un sag

Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 3

westliche Grenzlinie, um mit Grisssacn zu sprechen, nicht von klima- tischen oder richtiger nicht von ausschließlich klimatischen Ursachen be- dingt sei.

Enger (Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, ins- besondere der Florengebiete seit der Tertiärperiode. Teil I. Leipzig 1879. pag. 482) spricht sich sehr bestimmt dafür aus, dass die Bildung des eng- lischen Canals in der Wanderung der östlichen Pflanzenformen gegen Westen eine plötzliche Unterbrechung verursacht habe, und zählt 49 Arten, darunter die Fichte, auf, deren Fehlen in der englischen Flora dadurch erklärt wer- den kann, dass sie vor der Bildung des englischen Canals noch nicht nach den nordwestlichsten Teilen Europas gelangt seien.

Was aber die skandinavische Halbinsel betrifft, glaubte wohl noch vor einem Decennium kaum jemand, dass es für diese in der heutigen Vege- tation so wichtige Baumart Gebiete gäbe, nach denen sie noch nicht einge- wandert sei, dass folglich die Fichte in der skandinavischen Flora beträcht- lich jünger sei als ihr Kamerad in unseren Wäldern, die Kiefer, von der man seit lange weiß, dass sie ein uraltes Bürgerrecht in der skandinavischen Vegetation besitzt.

Sehr überraschend kam daher ein Aufsatz von dem Forstmeister A. T. GLAERSEN in »Den norske Forstforenings Aarbog for 1884«: Vestlandsgranen og dens Indvandrings-Veie, in welchem durch eine besonders genaue und eingehende Erörterung nachgewiesen wurde, dass die Fichte in dem Vestenfjeldske Norge , wo sie seit langer Zeit als sehr selten vorkommend bekannt gewesen, infolge der Schwierigkeiten, welche die Hochgebirge ihrer Verbreitung nach Westen in den Weg gelegt, erst in einer Zeit ein- gewandert sei, als das Eingreifen des Menschen in die Entwicklungsge- schichte der Wälder bereits anfing, in einem höchst wesentlichen Grade der Physiognomie der Vegetation ihr Gepräge aufzudrücken.

GLgERSEN nimmt an, dass die norwegische Fichte in zweigroßen Haupt- abteilungen eingewandert sei richtiger in drei, wenn man die kleinen isolierten Vorkommnisse bei Karasjok und Sydvaranger mitrechnet, die er als die westlichsten Vorposten der Fichtenwälder in Finnisch- und Russisch- Lappland deutet nämlich eine nach dem Sandenfjeldske und eine andere nach dem Nordenfjeldske Norge!). Die Gegend zwischen dem Faxefjeld und dem Merakersthal hat nach seiner Ansicht, teils wegen der Natur dieser Gebirgsgegend,, teils wegen der dortigen Vegetation niemals einen Ein- wanderungsstrom der Fichte von der schwedischen Seite empfangen.

Was den südlichen Einwanderungsweg betrifft, ist er der Meinung, der schwedische Fichtenwald habe an allen Punkten von Svinesund bis nach Faxefjeld unbehindert eindringen können, der nördliche dagegen wäre

4) Dass sie von Westen gekommen wäre, scheint ihm unmöglich, da ja ein breites ünd tiefes Meer die Küsten Norwegens umspült und die Fichte in eben den Ländern fehlt, die jenseits dieses Meeres liegen,

1*

4 R. Sernander.

enger gewesen, auf vier Felsenthäler an der Grenze zwischen dem nörd- lichen Jemtland und Nordre Trondhjems Amt verteilt. Diese zwei großen Einwanderungsströme hätten sich dann über die übrigen Teile des heute mit Fichten bewachsenen Norwegen verbreitet.

Der nördliche Strom hatte die kleinsten Entfernungen zurückzulegen. Bevor der südliche sich indessen durch einige Gebirgspässe einen Weg nach dem um mehrere Längengrade entfernten Vestenfjeldske Norge hätte bahnen können, wären ungeheure Zeiträume verflossen; und als derselbe dort angelangt, sei der Culturmensch dagewesen, um die wei- tere Verbreitung desselben durch eine intensive Abholzung und große Waldbrände zu erschweren. Die Kiefer hingegen, die überdies durch die Leichtigkeit und Schnelligkeit, womit sich dieselbe im Vergleich mit der Fichte auf ungünstigem Erdboden verbreiten kann, im Vorteil gewesen, hätte schon lange vor diesem kritischen Zeitpunkte ihre Ausbreitung voll- endet. Außer der Art und Weise, wie die Kiefer heutzutage vorkommt, geht dies auch aus den reichlichen Überresten derselben hervor, welche man überall in der Tiefe der norwegischen Torfmoore findet. Andererseits sprechen für die verhältnismäßig späte Einwanderung der Fichte sowohl ihre jetzige Ausbreitung in dem Vestenfjeldske Norge als auch das beson- ders merkwürdige Verhältnis, worauf auch Gıgersen mit Recht ein großes Gewicht legt, dass er nämlich in den Torfmooren dieser Gegenden, von denen so viele teils wegen des Brenntorfes, teils auch zu agronomisch- wissenschaftlichen Zwecken durchgegraben und untersucht worden, und in welchen große Massen von Föhrenresten angetroffen worden, noch keine Spuren vonFichten gefunden und trotz eifriger Erkundigungen keine einzige Angabe darüber erhalten hat.

Im folgenden Jahre veröffentlichte A. G. Narnorst in »Geologiska Föreningens Förhandlingar« einen Aufsatz mit dem Titel » Förberedande meddelande om floran i nägra norrländska kalktuffer«, G. F. F. 1885, Band VII. Heft 44. Dort wurde unter anderem eine sehr merkwürdige That- sache hervorgehoben, dass die Fichte, der zur Zeit wichtigste Waldbaum Norr- lands, in denjenigen norrländischen Kalktuffablagerungen, welche er Ge- legenheit gehabt, in sehr großer Anzahl zu untersuchen, ganz und gar fehlte, während Pinus sylvestris L. dieselben Tuffe reichlich mit Überresten an Ästen, Nadeln und Zapfen ausfüllte!). Da die schonischen Kalktuffe den- selben Mangel zeigen, da ferner Steznstaup in den Torfmooren Dänemarks,

4) Spätere Untersuchungen über diese Tuffe haben ganz dasselbe Resultat er- geben. Vergl.: A. G. Natuorst, Yiterligare om floran vid Längsele i Dorotea socken. G. F.F. 4886. Band VIII. Häft. A. —— Föredrag i botanik vid K. Vetenskaps-akademiens högtidsdag 4887.

RUTGER SERNANDER, Nägra bidrag till den norrländska kalktuff-floran. Bot. Not. 4890. Täft. 3.

Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 5

denen er so weitumfassende Studien gewidmet, keine Spuren der Fichte gefunden, und da sie endlich auch jetzt keinen Bestandteil der Vegetation dieses Landes bildet, so schloss Natnorst, dass die Fichte von Westen oder Osten in unsere Flora eingewandert sei und dass diese Einwanderung wenigstens nicht vor der Zeit stattgefunden habe, wo die Kiefer schon zusammenhängende Wälder im nördlichen Schweden bildete.

In seinen Vorlesungen über die Geschichte der skandinavischen Flora an der Universität Upsala im Frühlingssemester des folgenden Jahres ging Professor KıeLLman auf diese wichtige Frage ausführlicher ein. Besonders hob er die zerstreute, so zu sagen versprengte Ausbreitung hervor, welche die südlichen, in ihrer Verbreitung mit der Stieleiche (Quercus pedunculata Ehrh.) und den edlen Laubbäumen in der Hauptsache übereinstimmenden Pflanzen zeigen, und sprach seine Ansicht dahin aus, dass gerade die Fichte bei ihrer Einwanderung und Verbreitung diese Sprengung verursacht habe. Zur Stütze dieser Annahme berief sich KseLıman teils auf die oben erwähnten negativen, paläontologischen Zeugnisse, die uns nötigen, die Einwanderung der Fichte in eine ziemlich späte Periode zu verlegen, teils darauf, dass Eusas Fries, der auch hervorgehoben, dass die südlichen sogenannten Eichen- gewächse unseres Landes in vergangenen Zeiten eine bei weitem mehr zu sammenhängende Verbreitung als heutzutage hatten, unter der Moosdecke eines alten Fichtenwaldes mächtige Eichenstämme gefunden!), teils darauf, dass in unseren Nadelhölzern einzelne Überreste südlicher Pflanzen- formationen anzutreffen seien, die ehemals weite Strecken eingenommen hätten, aber durch die Fichte gesprengt oder zerstört worden wären.

Im Anschluss hieran gab ich vor der »Botaniska Sektionen af Upsala Naturvetenskapliga Studentsällskap« eine Beschreibung der in einer Wald- schlucht des südlichen Nerike befindlichen Vegetation, wo Eichengewächse, die ich als Überreste einer durch die Fichte gesprengten Pflanzengesellschaft deutete, sich mitten in einem tiefen Mischnadelwalde fanden?).

Indem Kseııman hervorhob, dass die Eichenflora jünger sei als die be- deutendsten entwicklungsgeschichtlichen Elemente, nämlich das glaciale und das subglaciale, aus denen unsere Vegetation zusammengesetzt wird, musste er der Fichte ein ziemlich unbedeutendes Alter in unserer Flora geben. In Betreff des Einwanderungsweges glaubte er seinesteils, dass die Fichte aus Osten eingewandert sei, indem er sich dabei hauptsächlich auf die heutige Verbreitung derselben innerhalb des Waldgebietes der alten Welt und zwar besonders in Skandinavien beruft, wo dieselbe z. B. in Dänemark und in dem größten Teile des Vestenfjeldske Norge fehlt.

In demselben Jahre teilte Racnar Hurr (Bot. Not. 1886 pag. 182) mit,

4) Erıas Fries, Den skandinaviska vegetationens historia efter rullstensperioden. Botaniska Utflygter Bd. 2.

2) Ein kurzes Referat dieses Vortrages ist in Botaniska Notiser 4886. p. 146—147 zu finden: R. SERNANDER, Ett bidrag till kännedomen om Sveriges ekflora.

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dass er in dem westlichen Nyland subfossile Fichtenreste in einem unter Torf liegenden Süßwasserlehm gefunden, und meinte, dass dieser Fund eine Stütze für die Theorie von der Einwanderung der Fichte aus Osten in einem verhältnismäßig wenig entfernten Zeitpunkte liefern könne.

Im Jahre 1887 äußerte sich Narnorst wieder über diesen Gegenstand und zwar am Festtage der schwedischen Akademie der Wissenschaften in einem Vortrag über die Beiträge der Kalktuffe zur Geschichte der skandi- navischen Vegetation. Er sprach als seine bestimmte Meinung aus, dass die Fichte aus Osten gekommen sei, und hob dabei besonders hervor, dass die Einwanderung nicht aus Westen habe stattfinden können, weil sie sowohl in der heutigen Flora Englands als auch in den postglacialen Ablagerungen dieses Landes fehlt, und weilsiein den westlichen Teilen des Sendenfjeldske Norge nur spärlich vorkommt. Eine Einwanderung über Gottland und Äland wurde als die wahrscheinlichste hingestellt. Im Anschluss hieran wurde darauf hingewiesen, dass in den südöstlichen Teilen Skandinaviens drei Funde von subfossilen Fichten gemacht worden sind: in einer marinen Schicht nahe bei Enköping und auf Gottland (Muntae), sowie in dem oben erwähnten Nyländischen Süßwasserlehm. Ebenso wie KıeLıman meint auch Narnorst, dass schon vor der Einwanderung der Fichte auf den Boden Skandinaviens fast alle unsere übrigen wild wachsenden Baumarten dort heimisch gewesen seien, vielleicht mit Ausnahme der Buche, die auch spät, aber aus Süden eingewandert sei. Dass sich die Fichte trotz ihres geringen Alters ihre jetzige dominierende Rolle in dem größten Teile Skandinaviens hat erwerben können, stellt er mit der Fähigkeit zusammen, welche der Fichtenwald nach den damals soeben veröffentlichten pflanzenphysiogno- mischen Untersuchungen von Hurr, Hoımerz und ÖrrenpLAD zu besitzen scheint, andere Pflanzenformationen zu verdrängen.

Seit dieser Zeit ist die Theorie von der verhältnismäßig späten Ein- wanderung der Fichte Gegenstand einer immer größeren Aufmerksamkeit und Übereinstimmung von Seiten der skandinavischen Pflanzengeographen und der mit der quartären Geologie sich beschäftigenden Geologen ge- worden, und diese Anschauungsweise hat auf die Auffassung der postgla- cialen Naturverhältnisse Nordeuropas einen nicht geringen Einfluss ausge- übt. Bei der Beurteilung der Stellung, welche die Fichte in der skandi- navischen Flora einnimmt, hat man indes nach meiner Meinung die Sache etwas zu weit getrieben, indem man derselben oft ein allzu geringes ab- solutes Alter in unserer Flora beilegte und infolge dessen nicht nur ihr Auf- treten als subfossil, sondern auch ihre ehemalige und jetzige Rolle in der Entwicklungsgeschichte der Vegetation missdeutete. Gewisse Thatsachen haben mich zu einer anderen Auffassung veranlasst; diese verwerte ich in dem nachfolgenden Versuche zu einer ungefähren Bestimmung des geo- logischen Zeitpunktes für die Einwanderung der Fichte und ihrer darauf bis zur Jetztzeit folgenden Bedeutung in pflanzenphysiognomischer Hinsicht.

Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 7

Die Rolle der Fichte in der Entwicklung der skandinavischen Pflanzenformationen.

In Skandinavien!) besitzt Picea Abies (L.) Fries heutzutage ungefähr folgende Verbreitung?): Gegen Norden geht sie auf der Halbinsel Kola von der Ponojgegend nach Westen über die ganze Halbinsel mit Ausnahme einer 50—100 Kilometer breiten Zone von der nördlichen Küste, durch den größten Teil von Inari-Lappmark, von da aus die zwei kleinen, früher er- wähnten Standorte in dem nordöstlichen Norwegen bei Karasjok (68° 30’) und Südvaranger (69° 30’) aussendend. Der nördlichste Standort an der Westküste Norwegens ist 67° 40’. Durch Schwedisch-Lappland geht die nördliche Grenze von Palojoensun an der Muoniä-Elf in ungefähr südwest- licher Richtung an Wakkokosket an der Torneä-Elf vorbei bis zur Sulitelma- gegend hin. Südlich von dieser Grenzlinie große Strecken des Vesten- fjeldske Norwegen, ganz Sander-Jylland und das dänische Reich ausge- genommen hat nun die Fichte eine compacte zusammenhängende Aus- breitung, in der jedoch die Gebirgsgegenden in vertikaler Richtung gewisse Unterbrechungen verursachen, auf die ich später zurückkommen werde.

Wir wollen jetzt untersuchen, wie sich die Fichte innerhalb dieses Verbreitungsgebietes in der Entwicklungsreihe der Pflanzenformationen verhält und wie dieselbe an dem bedeutungsvollen Kampf zwischen den verschiedenen Pflanzenformen Teil nimmt, der so zu sagen vor unseren eigenen Augen stattfindet, um dadurch ihre Rolle in der Vegetation der Zu- kunft zu bestimmen und so eine entwicklungsgeschichtliche Erklärung über ihre Stellung in der Gegenwart zu bekommen.

Leider ist unsere Kenntnis der biologischen Pflanzengeographie Skandi- naviens, mit welcher eine Frage wie die vorliegende eng zusammenhängt, noch ebenso unvollständig wie die Disciplin, welche diesen wichtigen Teil der Botanik zum Forschungsgegenstand hat, bei uns jung und wenig

4) Unter Skandinavien werden hier einbegriffen: die ganze skandinavische Halbinsel, Dänemark, ganz Finnland, das sogenannte russische Finnland darin mit einbegriffen, gegen Osten und Süden durch das weiße Meer, den Wyg, den Onegasee, den Swir, den Ladogasee, die Newa und den Finnischen Meerbusen begrenzt.

2) Hauptsächlich nach den folgenden Arbeiten, in denen vorzügliche Detailangaben zu finden sind:

G. WAHLENBERG, Flora Lapponica 4812.

—— Flora Suecica 1824.

A. F, GLeERSEN, opus citatum.

A.O. Kınınan, Anteckningar om floran i Inari Lappmark. Meddelander.af.Societas pro Fauna et Flora fennica ll. 4884.

F. C. SchüsELER, Norges Växtrige, 4ste Bind 1885, Aste Bd. 2det Hefte & 2det Bd. ste Hefte 1886.

A. O. Kırıuan, Pflanzenbiologische Studien aus Russisch-Lappland. Ein Beitrag zur Kenntnis der regionalen Gliederung an der polaren Waldgrenze. Acta Societatis pro Fauna et Flora fennica. T. VI. No. 3. 4890.

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bearbeitet ist; die einzigen umfassenderen Untersuchungen auf diesem Ge- biete verdanken wir demjenigen Mann, der diese Studienrichtung bei uns zuerst eingeführt und derselben eine großartige wissenschaftliche Form ge- geben, nämlich Herrn Docenten Rıcsır Hurr in Helsingfors. Die Arbeiten, in denen er die pflanzenphysiognomische Bedeutung der Fichte berührt, be- handeln indessen nur zwei Gebiete, Blekinge und Kemi-Lappmark!).

Indessen kann man in unserer großen floristischen und pflanzentopo- graphischen Litteratur insbesondere in den Vegetationsbeschreibungen NorrLin’s aus verschiedenen Teilen Finnlands Beiträge zur vorliegenden Frage finden. Noch mehr ist vielleicht aus der Forstlitteratur zu holen, ob- gleich die Frage dort meistens von einem mehr einseitigen, praktischen Gesichtspunkte aus behandelt wird.

So besitzen wir für das nördliche Schweden zwei für die Kenntnis von dem Verhältnis der Fichte zu anderen Baumarten sehr wichtige Ar- beiten von C. G. Hoımerz und Th. ÖrtensLaD, Om Norrbottens skogar (Bi- hang till Domänstyrelsens berättelse 1885, Stockholm 1886) sowie auch von E. Henning, Forstligt botaniska studier i Jemtland, 1888. Reseberättelse till kongl. domänstyrelsen (Tidskrift för Skogshushällning. Häft 3, 4889).

Für Finnland und Norwegen findet man viele Beiträge in der schönen Arbeit von A. G. Bromguist: Finlands trädslag I Tallen II Granen, Finska Forstföreningens meddelanden, Band 3, 1884, in der soeben erwähnten Schrift GLeersen’s und einigen anderen von ihm, STALSBERG u. a. gelieferten Mitteilungen, in »Den norske Forstforenings Aarbog«.

Im Sommer 4886 hatte ich das Vergnügen, unter der Anleitung Huur’s an einer auf seine pflanzenphysiognomischen Methoden gestützten Unter- suchung der Vegetationsverhältnisse in der Umgegend des im westlichen Nyland gelegenen Lojosees Teil zu nehmen. Da natürlich eine große Auf- merksamkeit dem allgemeinen Auftreten und dem gegenseitigen Kampf der

4) R. Hurt in Societas pro Fauna et Flora fennica: Försök till en analytisk behandling af växtformationerna. Meddelanden Häft. 12. 4884. HseLt & Hurt, Vegetationen och floran i en del af Kemi Lappmark och norra Österbotten. Meddelanden Häft. 42. 4885. Blekinges vegetation. Ibidem 1885. Mossfloran i trakterna mellan Aavasaksa och Pallastunturit Acta. T. III. No. 1. 1886. Von anderer skandinavischer pflanzenphysiognomischer Litteratur, aus der die eine oder andere Angabe hier angewendet werden kann, mögen erwähnt werden: J.A.O0.SkArman, Bidrag till Salixformationernas utvecklingshistoria Klarelfvens stränder. Bot. Notiser 4887. (Eine verkürzte Übersetzung dieses Aufsatzes er- schien im Bot. Centralblatt Bd. XXX1I.) G. E. Rıncıus, Vegetationen Vermlands hyperitomräden. Öfversigt of K. V.-A. Förhandl. 4888. Nr. 3. . ‚A. G. KeiLeren, Studier öfver Ombergsflorans papilionaceer. Bot. Not. 1890. (Eine verkürzte Übersetzung erschien im Bot. Centralbl. Bd. XXX VII.)

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Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 9

waldbildenden Bäume gewidmet wurde, so habe ich von da mehrere Beob- achtungen über die Fichtenfrage aufgezeichnet, aus denen man ohne Zweifel Schlüsse ziehen kann, welche im Großen und Ganzen für das südliche Finn- land gelten können, wenn man nach den mit den Pflanzenverhältnissen der Lojogegend übereinstimmenden aus anderen Teilen dieser Gegend gemachten Beschreibungen urteilen darf.

Während mehrerer Sommer hatte ich auch Gelegenheit, die in Nerike und zwar in dem südlichen Teil dieser Provinz herrschenden Naturverhält- nisse zu untersuchen, und richtete dabei meine Aufmerksamkeit speciell auf die entwicklungsgeschichtliche Rolle der Fichte. Einige Aufmerksamkeit widmete ich auch, obgleich meist im Vorbeigehen, demselben Gegenstand während einer von der königlichen Akademie der Wissenschaften unter- stützten Reise für das Studium der fossilen Flora in den »Elfsandablage- rungen« mehrerer norrländischer Provinzen, nämlich Helsingland, Medel- pad, Ängermanland und Jemtland, ferner auf Gottland, in Upland, im nördlichen Bohuslän und in den benachbarten Teilen Norwegens u. s. w.

Es ist natürlich aus mehrfachen Gründen sehr schwierig, aus diesen zerstreuten Beobachtungen mehr allgemeingültige Schlüsse für den größeren Teil eines so ungeheuren Florengebietes wie das skandinavische zu ziehen).

Da indessen diese Beobachtungen, obgleich sie jedenfalls aus weit ent- legenen Punkten mit verschiedenen Naturverhältnissen herrühren, in meh- reren großen Zügen überraschend gut mit einander übereinstimmen, wage ich im Folgenden eine kurzgefasste generelle Darstellung von der Bedeu- tung der Fichte in den wichtigsten der heutigen innerhalb ihres skandina- vischen Verbreitungsgebietes vorkommenden Pflanzenformationen zu unter- nehmen, so wie sie sich meines Erachtens den vorliegenden Thatsachen gemäß gestaltet.

Auf entblößtem Boden entsteht bekanntlich rasch eine bunte Ansied- lung einer Menge verschiedenartiger Pflanzenformen. Bald vereinigen sich diese zu einer geschlossenen Decke und damit ist ein verhängnisvoller Kampf zwischen den verschiedenen Ansiedlern eingetreten. Sie ringen mit einander um Licht, Raum und Nahrung; große Massen unterliegen

4) Dazu kommen die keineswegs leicht zu überwindenden Schwierigkeiten, in dieser kurzen Übersicht eine einigermaßen distincte Terminologie für die Vegetations- verhältnisse eines großen Gebietes zu bekommen, über welches weder in der Gesamtheit, noch für eine ganze Region ein zusammenfassendes Werk über biologische Pflanzen- geographie geschrieben worden. Wer sich mit dieser Disciplin oder mit mehr reiner Pflanzentopographie beschäftigt, kennt sehr wohl, wie verworren die hierhergehörigen Begriffe sind und wie verschieden dieselben in verschiedenen Gegenden gebraucht werden. Die Specialuntersuchungen Hurr's haben jedoch auf mehreren Gebieten eine gewisse Festigkeit der Terminologie und überdies mehrere sehr gute Aufschlüsse und Winke-gegeben. Seiner Terminologie folge ich daher so genau als möglich und baue bei a. Bildung neuer oder bei der Feststellung älterer Ausdrücke im Allgemeinen auf seinem

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mehr oder weniger rasch, während eine verhältnismäßig geringe Anzahl sich über die Leichen der Besiegten ausbreitet. Aus diesem rücksichtslosen Kampf geht eine im Verhältnis zu der mehr zufällig zusammengekommenen Ansiedlung nach bestimmten Gesetzen gebildete Pflanzengesellschaft, d.h. eine geschlossene Pflanzenformation hervor. Damit hat aber die Entwick- lung nicht aufgehört. Die relative Gleichgewichtslage, in welche die die Formation zusammensetzenden Elemente jetzt gekommen zu sein scheinen, ist selten eine dauernde. Nicht nur dass gewisse Mitglieder der Gesell- schaft sich noch immer auf Kosten anderer ausbreiten, sondern auch neuen Ansiedlern aus der Nachbarschaft gelingt es, festen Fuß unter den älteren auf dem Platze zu fassen, und nun fängt zwischen diesen ein mehr oder weniger heftiger Streit an. Die Entwicklung der Vegetation schlägt neue Wege ein, und gewisse relative Ruhestadien während dieser Entwicklung zeigen sich als distinkte Formationen, deren gegenseitige Folge einen der wichtigsten und nächstliegenden Gegenstände der modernen biologischen Pflanzen- geographie ausmacht. Schließlich muss jedoch ein wirkliches Gleichge- wicht eintreten. Man hält dieses Gleichgewicht für erreicht, wenn sich die überlebenden Pflanzenformen in bestimmten Proportionen verjüngen und keine neuen Elemente weiter eindringen können. Die sogenannte Schluss- formation ist nunmehr gebildet.

Es ist wohl kaum nötig zu erwähnen, dass eine Entwicklung wie die soeben geschilderte häufig in den Culturländern auf irgend eine Weise unterbrochen oder gestört werden kann. Um die Vegetation in ein Schluss- formationsstadium einzuführen, braucht die Natur gewöhnlich mehrere Jahrhunderte, und während dieser Zeit hat der Culturmensch ihr durch sein Eingreifen eine ganz andere Richtung geben können. Im Folgenden wird jedoch die Frage, wenn keine andere Anschauungsweise besonders hervorgehoben wird, mehr abstract gestellt. Ich will nur darzustellen suchen, wie sich die Vegetation verhalten würde, wenn sie sich frei von allen äußeren Eingriffen ausbilden könnte.

Wir wollen nun sehen, welche Rolle die Fichte in diesem Wett- streite der Pflanzen spielt, wie sie sich zu den Pflanzenformationen inner- halb ihres skandinavischen Verbreitungsgebietes verhält. Unter den Stand- orten berücksichtigen wir hier nur die vier wichtigsten Arten: trockene (inclusive frische) Erde und Felsen, feuchte Erde und Wasser).

4) Wenn für die Feuchtigkeitsgrade auf die Weise, welche von der NoRRLIN- Hurr'schen Schule gebraucht wird, eine 40gradige Scala benutzt wird, werden hier unter trocken und frisch die Grade 4—6, unter feucht die Grade 7—40 oder mit den Be- nennungen Waisıo’s siccissimus-humidus und udus-aquosissimus ver- standen (E. Waınıo, Kasvistonsuhteista Pohjais-Suomen ja Venäjan-Karjalan rajaseu- duilla I. Meddel. af Soc. pro Fauna et Flora fennica, Fjerde bäftet 4878. p. 13). Nach Huır werden folgende Frequenzgrade aufgenommen: häufig (ymnig), reichlich (riklig), zerstreut (strödd), dünngesäet (tunnsädd), einzeln (enstaka).

Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 11

In denjenigen Ansiedelungen, welche auf trockener Erde auf- sprossen, findet sich die Fichte höchst selten. Für das Keimen ihrer Samen scheint eine mehr gleichförmige Feuchtigkeit erforderlich zu sein, als ein von keiner zusammenhängenden Pflanzendecke überkleidetes Substrat sie bieten kann. Den ziemlich empfindlichen zarten Keimpflanzen der Fichte kann wohl auch kein hinlänglicher Schutz durch die dünngesäeten Ge- wächse der Ansiedlung bereitet werden. Statt dessen entsteht früher oder später aus diesen Ansiedlungen nach Übergangsstadien!), die in ver- schiedenen Gegenden Skandinaviens und nach gewissen äußeren Verhält- nissen verschieden sind, ein Baumbestand, der entweder nur aus Kiefern, Birken oder Espen oder auch aus diesen Baumarten in gewissen Mi- schungsverhältnissen zusammengesetzt ist. Dazu kommen noch die Grau- erlen- und Salixbestände, die aus den Erstlingsformationen gewisser Stellen hervorgehen.

In Kemi-Lappmark und im nördlichen Österbotten trägt nach den For- schungen Hurr’s der in solcher Weise direct entstandene Kieferwald alle Zeichen, sich als Schlussformation erhalten zu können. Die Boden- schicht besteht aus einigen wenigen Arten, der Untergattung COladina Nyl. (Renntierflechte »Renlaf«) von der vielgestalteten Cladonia (Hill) Hoffm. angehörend, stellenweise etwa durch eine Art der in systematischer und physiognomischer Hinsicht nahestehenden Gattung Stereocaulon Schreb. ersetzt, und erfährt nur einige Veränderungen, so z. B. dass sie hie und da unter aufsprossenden Calluna, Empeirum u. s. w. sich lichtet. In dieser Bodenschicht verjüngen sich nun die Kiefern, freilich langsam, aber doch schnell genug, um einen dünnen Bestand zu conser- viren, in den keine andere Baumform eindringen zu können scheint. Diese Formation wird von Hurr Pinetum cladinosum und ihr am meisten vorgeschrittenes Stadium, wo die Kiefern sich sehr gelichtet haben, Cladi- netum ericosum genannt.

Denselben Charakter nehmen in Kurzem die in denselben Gegenden häufigen, aus Birken und Kiefern zusammengesetzten Mischwälder an, die z. B.in durch Waldbrände verheerten Gebieten entstanden. IndemGedränge mit dieser Nebenbuhlerin ergeht es der Birke übel; sie verjüngt sich nicht mehr, die das Licht liebenden Bäume vertrocknen, nachdem sie immer mehr durch die Beschattung der emporstrebenden Kiefern gelitten, und es dauert nicht lange, bis sich die letzteren zu einem reinen Bestand zusam- menschließen. Inzwischen hat sich die Bodenschicht in derselben Richtung entwickelt, welche den soeben beschriebenen direct entstandenen Kiefern- wald auszeichnete. Dieselben Garantien liegen also auch jetzt vor, nämlich

4) Unter diesen finden sich unter gewissen Umständen z. B. mehrere Arten von an Pflanzenformen reichen Rasen- und »Örtback «formationen, die sich recht lange unver- ändert erhalten können.

22 R. Sernander.

dass sich der in der soeben beschriebenen Weise aufgewachsene Kiefernbe- stand während einer Generation nach der anderen in der grauen Renntier- flechtendecke rein und ungemischt verjüngen wird.

Ein reiner Birkenbestand entsteht auch sehr oft. Lange kann er sich jedoch nicht als ein solcher erhalten. In dem ziemlich zusammenhängenden Moosteppiche, der sich in dieser Formation zwischen den Füßen der Birken ausbreitet, findet die Fichte ein vortreffliches Keimbett, und bald schießt sie in kräftigen, schlanken Sprösslingen auf. Diesen Nebenbuhlern gegen-

über steht die Birke wehrlos; ihre Bestände zersplittern sich und sterben

aus, die Fichten aber schließen sich in dichte Massen zusammen, und unter ihnen wachsen in der grünenden Moosdecke von Baumpflanzen nur junge lebenskräftige Individuen ihrer eigenen Art, die der Formation ein, wie es scheint, völlig dauerhaftes Dasein zusichern. Bisweilen kommt jedoch die Kiefer der Fichte zuvor und in diesem Falle wird die Entwicklung all- mählich zu der soeben erwähnten Schlussformation, einer lichten Kiefern- haide, geführt.

Wie gestaltet sich nun die Entwicklung dieser Baumbestände, die aus Ansiedlungen auf trockenem Boden aufgewachsen sind, in anderen Teilen Skandinaviens? Zur Einleitung nehmen wir dann diejenigen Partien .der skandinavischen Halbinsel und die übrigen Teile Finnlands, welche sich nördlich von dem heutigen Verbreitungsgebiet der Eiche befinden.

Zuerst will ich erklären, weshalb oben besonders die Vegetationsver- hältnisse in Kemi-Lappmark und dem nördlichen Österbotten diese dann als Typen anderer großer Gebiete genommen, die ich später besprechen werde Gegenstand der Behandlung geworden. Dies hängt von der tief eingreifenden Bedeutung in der Geschichte der Vegetation und speciell für die Zusammensetzung unserer Nadelwälder ab, die, nach meiner Meinung, darin liegt, ob die Untervegetation der Kiefernwälder aus Flechten oder Moosen gebildet wird. Im letzteren Falle wird der Entwicklungsgang, wie ich gefunden zu haben glaube, ein ganz anderer als im ersteren. Der Nadel- wald wird freilich fast immer, wenn man einige gewisse auch für Kemi- Lappmark gemeinsame Fälle ausnimmt, auf die ich später zurückkommen werde, der Schlusspunkt der Entwicklung der Vegetation an trockenen Standorten. Die Kiefer hat wohl auch hier eine große Bedeutung; sie kämpft erfolgreich mit der Birke und kann wohl mit dem einen oder an- deren neuen Individuum, das in dem Moosteppiche des Mischwaldes ge- keimt, das Bestreben der älteren Bäume nach unumschränktem Besitz des Standortes unterstützen. Sie kann auch auf diese Weise große, ziemlich ungemischte Wälder bilden. Diese Kiefernwälder aber, sowohl diejenigen, welche in der jetzt beschriebenen Weise entstanden, als auch diejenigen, welche, was noch gewöhnlicher ist, direct als solche aufgewachsen sind, besitzen eine bedeutende Unähnlichkeit mit den aus Kemi-Lappmark stam- menden, die schon beschrieben worden. Der Boden wird hier nicht durch

Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. 13

Renntierflechten grau gefärbt; dafür breitetsich ein hellgrüner Teppich von Moosen aus, die zu der wichtigen Gattung Hylocomium Br. eur. gehören. [Die ohne alle Frage gewöhnlichste und am reichlichsten vorkommende Art ist H. parietinum (L). Wichtig ist auch H. proliferum (L.), das ebenso wie irgend eine Dicranum-Art (gewöhnlich D. undulatum Ehrh.) als ein wichtiger Teil der Moosdecke selten fehlt]. Für diese Formation möchte ich in Übereinstimmung mit der Hurr’schen Nomenclatur den Namen Pine- tum hylocomiosum bilden. Beschreibungen dieser Formation die ohne Zweifel eine der wichtigsten nicht nur in der nordeuropäischen (wahrscheinlich auch nordsibirischen) Provinz des Coniferengebietes, son- dern auch in großen Teilen der subatlantischen Provinz des mitteleuropä- ischen und aralokaspischen Gebietes ist existieren z. B. aus dem böh- misch-mährischen