Botanische J ahrbücher f

für

Systematik, Pflanzengeschichte

Pflanzengeographie

herausgegeben

von

A. Engler.

4 2.

Zweiundvierzigster Band.

Mit 2 Tafeln und 118 Figuren im Text.

Leipzig ^. Verlag von Wilhelm Engelmann

1909.

Es wurden ausgegeben:

Heft 4 (S. 41—176) am 28, Juli 4908.

Heft 2 u. 3 (S. 177—240; Literaturbericht S. 1— 56; Beiblatt Nr. 97) am 29. Dez. 1908. Heft 4 (S. 241—340) am 2. April 4909.

Heft 5 (S. 344—437) am 20. Juli 4909.

Nachdruck der in diesem Bande veröffentlichten Diagnosen ist nach $ 45 des Urheber- rechts verboten, deren Benutzung für Monographien und Florenwerke erwünscht.

Inhalt,

I. Originalabhandlungen.

Heinrich Schenck, Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Chara- ceen. (Mit 95 Fig. im Text) . C. A. Weber, Die Moostorfschichten im Steilufer- der Kurischen Nehrung zwischen Sarkau und Cranz. (Mit 4 Fig. im Text) I. Urban, Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV.. G. Lindau, Lichenes peruviani, adjectis nonnullis Columbianis . . Pilger, Gramineae andinae. IV.. . . . . . Heimerl, Nyctaginaceae austro-americanae K. Schneider, Berberides andinae . . K. Schneider, Hesperomelides peruvianae . . Harms, Leguminosae andinae . Chodat, Polygalaceae andinae . . Ulbrich, Malvaceae austro-americanae. . Gilg, Maregraviaceae Americae tropicae . . Keller, Hyperica andina . . Harms, Passifloracea peruviana . . Cogniaux, Melastomataceae peruvianae . .Harms, Araliaceae peruvianae . el. . v. Hayek, Verbenaceae austro-americanae . . Lindau, Arcanthacea peruviana . A. Cogniaux, Cucurbitaceae peruvianae . A. Brand, Polemoniacea peruviana T h. A. Sprague, Bignoniaceae peruvianae . . e. Kar] Reiche, Zur Kenntnis der Dioscoreaceen-Gattung Epipetrum Phil. (Mit 5 Fig. im Text) . MM E. Ule, Beiträge zur Flora von Bahia, m (Mit 4 Fig. im Text und 4 Tafel) C. A. Weber, Hypnum turgescens Schimp. nicht auf der Kurischen Nehrung fossil. . MEM R. Pilger, Die Morphologie des "weiblichen Blütensprößchens - von “Taxus. (Mit 9 Fig. irn Text) . . PD . R. Hörold, Systematische Gliederung und "geographische Verbreitung der amerikanischen Thibaudieen. Thibaudieae americanae novae. (Mit 4 Fig. im Text). A. G. Nathorst, Über paläobotanische Museen . . DD Th. Herzog, Über die Vegetationsverháltnisse Sardiniens. (Mit 4 Karte). Ernst Gilg und Reno Muschler, Aufzählung aller zur Zeit bekannt ge- wordenen südamerikanischen Cruciferen . . . . ...

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Seite

4-37

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844-486

487-487

IV Inhalt.

II. Verzeichnis der besprochenen Schriften. (Besondere Paginierung.)

van Alderwerelt van Rosenburgh, C. R. W. K,, New or interesting Malayan Ferns, S. 37.

Beck, G., Bemerkungen über Cerastium subtriflorum Reich. und C. sonticum n. sp., 8.31. Béguinot, A., Il nanismo nel genere Plantago, S. 30; Cerastium al- pinum L. e le sue vicende nella Flora Italiana, S. 34; La vegetazione delleIsole Liguri, S. 34. Börgesen, F., An ecological and systematic account of the Caulerpas of the Danish West Indies, S. 20; The species of Avrainvilleas hitherto found on the Danish West Indies, S. 24. Bower, F. O., The Origin of a Land Flora, S. 4. Brandis, D., Indian Trees, S. 36. Briquet, J., Les réimmi- grations postglaciaires des flores en Suisse, S. 10. Brotherus, V. F., Die Laubmoose der deutschen Südpolar-Expedition 4904—1903, S. 4. Buscalioni, L., e G. Muscatello, Fillodi e Fillodopodi, S. 29.

Campbell, D. H., Studies on the Ophioglossaceae, S. 7; On the Distribution of the Hepaticae and its Significance, S. 410. Cockayne, L., Report on a Botanical Survey of the Tongariro National Park, S. 47; Report on a Botanical Survey of the Waipoua Kauri Forest, S. 47.

De Toni, G. B., Per la nomenclatura delle alghe, S. 18. Dode, L. A., Sur les Pla- tanes, S. 8; Notes dendrologiques. VI—VII, S. 8. Dunn, St., A Revision of the Genus Illiyera BI, S. 38. Dusén, P., Über die tertiäre Flora der Seymour- Insel, S. 47.

Engler, A., Die Pflanzenwelt Afrikas, insbesondere seiner tropischen Gebiete, II. Bd., S. 43. Erikson, J., Studier öfver submersa växter, S. 3.

Farr, E.M., Contributions to a Catalogue of the Flora of the Canadian Rocky Moun- tains and the Selkirk Range, S. 47. Forenbacher, A., Vegetacione formacije Zagrebačke okoline, S. 37. Foslie, M., The Lithothamnia of the Percy Sladen Trust Expedition, S. 24. Fries, Rob. E., Zur Kenntnis der Phanerogamenflora der Grenzgebiete zwischen Bolivia und Argentinien. IV., S. 36; Studien über die amerikanische Columniferenflora, S. 40; Entwurf einer Monographie der Gattungen

Wissadula und Pseudabutilon, S. 40. Fritsch, F.E., The Anatomy of the

Julianiaceae, S. 30.

Greenman, J. M., New or Noteworthy Spermatophytes from Mexico, Central America and the West Indies, S. 28.

Hattori, H., Pflanzengeographische Studien über die Bonin-Inseln, S. 32. —Ha yata, B., Flora Montana Formosae, S. 34. Hayek, A. v., Flora von Steiermark, S. 44. Hesselmann, H., Om flygsandsfálten Fárón och skyddsskogslagen af den 24. Juli 1903, S. 4; Vegetationen och skogsvüxten Gotlands hällmarker, S. 4; Orobanche alba Steph. *rubra Hook. och dess förekomst Gotland, S.3. Ho we, M. A., Phycological Studies IL, S. 20.

Kupffer, K.R., Beiträge zur Kenntnis der ostbaltischen Flora. III u. IV., S. 26. Lehmann, E., Geschichte und Geographie der Veronica-Gruppe Agrestis, S. 38.

Marloth, R., Notiz über Driftsamen von Caesalpinia Bonducella, S. 36. Matti-

rolo, O., La Flora Segusina dopo gli studii di G. F. Re, S. 44. Medwedew, J. S., Über die pflanzengeographische Gliederung des Kaukasus, S. 42. Moesz, G., Adatok az Aldrovanda vesiculosa L. ismeretéhez, S.9; Die Elatinen Ungarns, S. 27.

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Inhalt. V

Nakai, T., Polygonaceae Koreanae, S. 32. Nathorst, A. G., Bericht über die geo- logischen Untersuchungen von Tu. G. HALLE auf den Falklands-Inseln, S. 2. Newall Arber, E. A., On triassic species of the genera Zamites and Plero- phyllum, S. 24.

Pammel, L. IL, A comparative study of the vegetation of swamp, clay and sand- stone Areas in western Wisconsin, southeastern Minnesota, northeastern, central and southeastern Iowa, S. 48. Pax, F., Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den Karpathen, II. Bd., S. 54. Perrot, E., Travaux du laboratoire de matiere médicale de l'école supérieure de pharmacie de Paris. Tome V (1907), S. 22. Pittier de Fábrega, H., The Lecythidaceae of Costa Rica, S. 28.

Rechinger, L. u. K, Deutsch Neu- Guinea, S. 55. Regel, R., Glattgrannige Gersten, S. 30. Rübel, E., Untersuchungen über das photochemische Klima des Berninahospizes, S. 39.

Sargent, C. S., Crataegus in Southern Ontario and Missouri, S. 28. Senn, G., Die Gestalts- und Lageveränderung der Pflanzen - Chromatophoren, S. 49. Schindler, J., Studien über einige mittel- und südeuropáische Arten der Gattung

Pinguicula, S. 334. Schuster, J, Über Drosera Belexiana Camus, S.38. Sommier, St., Le Isole Pelagie e la loro flora, S. 44. Suringar, J. Valckenier, Linnaeus, S. 33. Svedelius, N., Ecological and systematic

studies of the Ceylon species of Caulerpa, S. 19. Thonner, F., Die Blütenpflanzen Afrikas, S. 55.

Wagner, M., Biologie unserer einheimischen Phanerogamen, S. 56. Warming, E., The Structure and Biology of Arctic Flowering Plants. I., S. 25. Wimmer, J., Deutsches Pflanzenleben nach ALBERTUS MacNvs, S. 29.

Yamanouchi, S., Apogamy in Nephrodium, S. 4.

III. Beiblätter.

(Besondere Paginierung.) Seite

Beiblatt Nr. 97: Erich Franz, Beitráge zur Kenntnis der Portulacaceen und Basellaceen. (Mit 43 Fig. im Text) . . . 2.2.2220. 4-46 E. Koehne, Lythraceae. Nachträge H. . . . . . . . . . 47-38

Konrad Müller, Beiträge zur Systematik der Aizoaceen. (Mit 33 Fig. im Text). ... ... rr ne 54-94

Botanische Jahrbücher

Systematik, Pflanzengeschichte Pflanzengeographie

herausgegeben

= Zweiundvierzigster Band I. Heft m n Mit 26 Figuren im Text

Leipzig

"Verlag von Wilhelm Engelmann `

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Inhalt

Heinrich Schenck, Über die Phylogenie der Archegoniaten und der i Characeen. (Mit 25 Fig. im Text. . . . . 2.2.2 ........ 1— 37 C. A. Weber, Die Moostorfschichten im Steilufer der Kurischen Nehrung zwischen Sarkau und Cranz. (Mit 1 Fig. im Text) . . . ... . 88— 48 Ign. Urban, Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae. IV. . . 49—176

: VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG ::

Am 21. Juli. 1908 erschien:

. Archiv für Zellforschung

Herausgegeben von

Dr. Richard Goldschmidt

Privatdozent an der Universitát München

Erster Band Viertes Heft

Mit 6 Tafeln und 7 Textfiguren Preis: M 11.—

Inhalt: M. G. Sykes, Note on the number of the Somatic chromosomes in Funkia. (With plate XVI.)

HoNonÉ Lams, Les Divisions des Spermatocytes chez la Fourmi, (Camponotus ` herculeanus LJ. (Avec planche XVII.)

"ALFRED KÜHN, Die Entwicklung der Keimzellen in den parthenogenetischen Generationen der Cladoceren Daphnia pulex De Geer und Polyphe- mus pediculus De Geer. (Mit Taf. XVIII—XXI u. 6 Fig. im Text.)

VrADISLAY Rüzıcka, Zur Kenntnis der Natur und Bedeutung des Plastins.

R. FicE, Zur Konjugation der Chromosomen.

FRIEDR. MEvEs, Es gibt keine parallele Konjugation der Chromosomen! /Mit 1 Fig. im Text)

R. GOLDSCHMIDT, Ist eine parallele Chromosomenkonjugation bewiesen?

| | c

Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. Von |

Dr. Heinrich Schenck.

Mit 25 Figuren im Text.

I.

Die Erforschung der Phylogenie der hóherstehenden Pflarzengruppen stößt auf viele noch ungelöste Fragen. Zwar ist es in neuerer Zeit gelungen, das verbindende Clied zwischen den Farnkräutern und den Gymnospermen in der Gruppe der während der Steinkohlenperiode reich entwickelten Pteridospermen aufzufinden, und für die Herkunft der Monocotylen aus dem Dicotylenstamm der Polycarpicae scheinen manche gewichtige Gründe zu sprechen, indessen bleibt noch vieles dunkel in der Verknüpfung der von den Pteridophyten aufsteigenden Reihen der Gefäßpflanzen. Vor allem aber ist der Ursprung der Farnpflanzen selbst und der mit ihnen zur größeren Abteilung der Archegoniaten vereinigten Bryophyten keineswegs klargestellt. Beide Gruppen sind scharf von einander geschieden; keinerlei Zwischen- formen, weder rezente noch fossile, ließen sich nachweisen und so können wir es schon als mehr wie wahrscheinlich bezeichnen, daß sie getrennten Ursprung aus einer gemeinsamen Thallophytengruppe genommen haben. Verbindende Glieder zwischen Archegoniaten und Thallophyten sind uns aber nicht bekannt. Trotzdem hegen wir vom Standpunkt der Deszendenz- theorie keinen Zweifel, daß Moose und Farne aus Algen hervorgegangen sind; die Frage lautet nur, an welchen Algenstamm wir sie anschließen

sollen. m Wohl die Mehrzahl der Systematiker und Morphologen neigen zu der

Annahme, daß grüne Algen, im besonderen die Coleochaeten, die Vorfahren der Archegoniaten gewesen seien!) Die übereinstimmende grüne Färbung der Chloroplasten kann für diese Annahme allein kaum in Betracht kommen. Sehen wir einstweilen von den Characeen ab, die mit ihren eigenartigen Sexual-

4) J. Sacus stellt in seiner gedankenreichen Studie über »Architypen« Coleochaete als Urform an den Beginn der Archegoniaten (Flora 1898, S. 182 u. 18%".

1 Botanische Jahrbücher. XLIL Bd. 1

9 H. Schenck.

organen und mit ihrem komplizierteren Sproßbau eine scharf von den übrigen Grünalgen abgegrenzte, abseitsstehende und nach oben hin sich nicht fortsetzende Gruppe vorstellen und deren verwandtschaftliche Beziehun- gen ich in einem besonderen Abschnitte zu erörtern versuchen werde, so läßt sich keine einzige Gattung oogamer Chlorophyceen finden, die im Bau ihres Thallus oder im Bau ihrer Sexualorgane Annäherungen an das Ver- halten der Moose oder gar der Farne aufweist. Verzweigte Zellfáden oder aus solchen gebildete Zellscheiben einerseits, der vielzellige, gabelig ver- zweigte Thallus der niederen Lebermoose andererseits stehen unvermittelt einander gegenüber. Die Sexualorgane der Grünalgen besitzen einen ein- fachen Bau; sie sind besondere Zellen, die innerhalb ihrer Membran einen oder mehrere Gameten erzeugen, und den eigenartigen Archegonien und Antheridien der Moose zwar homolog sein mógen, aber keine direkten Übergänge zu ihnen aufweisen. Selbst bei der oft zum Vergleich heran- gezogenen Coleochaete wird das anfangs freie, flaschenfórmige, einzellige Oogon erst später von Hüllschläuchen umgeben, die morphologisch nichts Gemeinsames mit der Wandschicht eines Archegoniums aufweisen. Von größerer Bedeutung für unsere Frage könnten indessen die Vorgänge bei der Keimung der Oospore von Coleochaete!) erachtet werden, denn ihr Kern erfährt zunächst eine Reduktionsteilung; sie wird dann durch eine Querwand in zwei Zellen geteilt, die durch weitere Teilung in je 8—16 Zellen einen mit festen Gellulosewänden versehenen Zellkórper liefern. Schließlich reißt dieser Körper auf und entläßt aus jeder Zelle eine Schwärmspore. Dieses mehrzellige Gebilde könnte vielleicht als eine ungeschlechtliche Gene- ration, die auf die geschlechtliche folgt, angesehen werden, als ein Sporo- phyt, den F. Orrmanns?) trotz abweichender Gestalt demjenigen der Riccien und weiterhin der Archegoniaten an die Seite stellt, ohne indessen aus diesem Grunde schon eine Verwandtschaft der Coleochaeten zu letzteren ableiten zu wollen.

Am Schlusse seiner beachtenswerten Abhandlung über den Generations-

wechsel der Thallophyten äußert sich G. Kızss®) über diese Beziehungen folgendermaßen:

»Man kann mit einiger Phantasie sich vorstellen, daß es Coleochaete- ähnliche Vorfahren der Moose gegeben hat, bei denen aus der Zellscheibe der Oosporen besondere ungeschlechtliche Zoosporen auf dem Wege der Vierteilung entstanden, daß dann diese Zoosporen bei höheren Formen zu bestimmt gebauten unbeweglichen Sporen wurden. Mit Hilfe solcher Vor- stellungen erscheint der Übergang zu den einfachen Lebermoosen, z. B. Riccia nicht mehr so groß, und ausgehend von dieser Form, kann man

4) F. OnruaNws, Morphologie und Biologie der Algen I. 4904, S. 244. 2) F. OLtmanns l. c. II. 4905, S. 270 u. 271. 3) G. Kress, Biolog. Zentralbl. Bd. 19, 1899, S. 224.

Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 3

die anderen Reihen der Bryophyten phylogenetisch herleiten. Wenn man auf solche Weise gewisse Anhaltspunkte für die Phylogenie der Moose gewonnen hat, so folgt daraus noch nichts für diejenige der Farnkráuter.« . »Wir stehen hier vor dem dunkelsten Punkt in der Phylogenie des Pflanzen- reichs. Denn die Stelle in der Reihe der niederen Pflanzen, wo die erste Andeutung eines farnähnlichen Sporophyten auftrat, war die Geburtsstälte für die gewaltig entwickelte Abteilung der Phanerogamen. Die bisher be- kannten Thallophyten lassen uns völlig im dunkeln, wo diese Stätte zu finden ist.«

Ein wesentlicher Unterschied ist aber zwischen dem Oosporenzellkórper der Coleochueten und selbst dem einfachsten Moossporophyten hervorzu- heben. Bei Coleochaete werden sämtliche Tochterzellen der Oospore zu Schwärmsporen und diese Keimungsvorgänge schließen direkt an das Ver- halten der mit 4 Schwärmsporen keimenden Oospore von Oedogon?um an. Aus der Oospore geht also nicht wie aus dem befruchteten Ei der Bryo- phyten und Pteridophyten eine neue Einzelpflanze hervor, die erst später ungeschlechtliche Sporen erzeugt und bei der dann die Reduktionsteilung in die Mutterzellen dieser Sporen verlegt ist. Riccia besitzt allerdings unter allen Moosen den einfachsten Sporophyten, einen kugeligen Gewebe- kórper, dessen Zellen sámtlich bis auf die einschichtige Wand zu Sporen- mutterzellen werden. Nun ist es keineswegs erwiesen, daß sie einen archaischen Lebermoostypus vorstellt; man kann sie auch, vielleicht mit mehr Recht, als eine abgeleitete Form mit einfacher gewordenem Sporophyt betrachten. Jedenfalls muß man auch die übrigen primitiven Lebermoose, besonders die Anthocerotaceen schon hier zum Vergleich heranziehen und dann zeigt sich zwischen Coleochaete und den Moosen eine weite Kluft, über die keine sichere Brücke führt. So scheint es mir, daB die oogamen Grünalgen nicht befáhigt waren, zu hóheren Stufen der Organisation empor- zusteigen.

Auch zwischen Rhodophyceen und Moosen lassen sich engere Be- ziehungen nicht erkennen. So bleiben also nur die Phaeophyceen übrig. Der Gedanke einer Ableitung der Moose und Farne von den Braunalgen ist schon wiederholt ausgesprochen worden, für die Farne von H. Porowi£ !), und für sämtliche Archegoniaten und für die Characeen von H. Hues", Die Begründungen, die diese beiden Autoren ihren phylogenetischen Speku- lationen geben, kann ich allerdings nicht in allen Punkten als zutreffend anerkennen und auch nicht für ausreichend ansehen; auf einige wesentliche Differenzen werde ich weiter unten zurückkommen.

4) H. Potonié, Zur Stammesgeschichte des Farnprothalliums. Nature, Wochenschr. 1907, Bd. 6, S. 164. Dort auch die früheren Aufsätze desselben Autors zitiert.

2) H. Harr, Beiträge zur Morphogenie der Sporophylle und des Trophophylis in Beziehung zur Phylogenie der Kormophyten. Jahrb. der Hamburger Wissensch. An- stalten Bd. 49, 4904, S. 70.

1*

A H Schenck.

Neue Gesichtspunkte ergeben sich indessen, wenn wir die in letzter Zeit eingehender untersuchte Braunalgenfamilie der Dretyotaceen zum Ver- gleich heranziehen und wenn wir auf Grund vergleichend morphologischer Betrachtung die Homologien der Fortpflanzungsorgane feststellen.

Bei Dictyota!) treffen wir, soweit unsere jetzigen Kenntnisse reichen, zum ersten Male unter den Thallophyten genau die- selbe Form des regelmäßigen Generationswechsels ausgeprägt, die allgemein bei den Archegoniaten herrscht. Beide Generationen sind in ihrer vegetativen Gestaltung bei Dietyota aber von gleicher Beschaffen- heit oder »homomorph«. Dies zeigt uns, daß die Zahl der Chromosomen in den sich teilenden Kernen, die in der haploiden oder gametophyten Generalion 46 beträgt und halb so groß ist wie in dem diploiden Sporo- phyten, keine wesentliche Bedeutung für die vegetative Ausgestaltung der Pflanze haben kann. Nach den neueren cytologischen Untersuchungen von Farmer und DiGBy?), von STRASBURGER?), YAMANOUCHI!) u. a. über Aposporie und Apogamie bei Pteridophyten wird auch bei diesen Gewächsen weder der Gametophyt durch diploide Kerne noch der Sporophyt durch haploide an seiner spezifischen Ausgestaltung gehindert.

Bei den Archegoniaten sind die beiden Generationen »heteromorph.«. Das Sporogon der Moose entspricht dem Sporophyten, die Moospflanze dem männlichen und weiblichen Gametophyten von Dictyota. Die Ent- wicklungsbedingungen für die aus den Sporen und für die aus den be- fruchteten Eizellen hervorgehenden Keimlinge der Moose sind verschieden, während sie bei Dictyota die gleichen sind.

Ein Vergleich der Fortpflanzungsorgane, den wir zunächst vornehmen wollen, wird uns zeigen, 4. daB die Antheridien und Archegonien der Moose und Farne den plurilokulären Gametangien der Braunalgen homolog sind und 2. daß die Sporenmutterzelle der Moose und Farne in dem Tetrasporangium von Dictyota ihr Momologon findet. Auch der Vergleich der Vegetationsorgane ergibt mancherlei Anknüpfungspunkte für die Annahme von verwandtschaft- lichen Beziehungen zwischen Braunalgen und Archegoniaten?)

1) J. Reiske, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über die Dictyotaceen des Goles von Neapel. Nova Acta Leop. Carol. Akad. Bd. 40, 4878. D. M. Morgen, Nuclear and cell division in Dictyota dichotoma. Botany Bd. 44, 4900, S. 163. J. L. Wıruraus, Studies in the Dictyotaceae. Annals of Botany Bd. 48, 4905, S. 141 u. 483; Bd. 49, 4905, S. 534. 2) Farmer and Dicey, Annals of botany. Bd. 24, 1907, S. 161. 3) SrRAsBURGER, Flora Bd. 97, 4907, S. 467. 4) Yamanouvcnı, Botan. Gazette Bd. 44, 4907, S. 442. 3) Auf diese Beziehungen habe ich bereits 4905 in der 7. Auflage des Bonner Lehrbuchs der Botanik S. 339 hingewiesen. Vgl. 9. Aufl., 4908, S. 356. Ich bemerke,

Annals of

SENTIT m De Kind du ne

Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 5

Il. Vergleich. der Sexualorgane der Archegoniaten mit den Gametangien der Braunalgen.

Wir gehen von der Betrachtung der Gametangien der Phaee- sporeen!) aus. Allgemein entstehen diese Organe aus einzelnen Zellen, die sich durch Querwände und meist auch durch Lüngswünde in kleine Gametenzellen teilen. So entsteht ein vielfächeriges Gebilde, das bei der

Fig. 1. Plurilokuläre Gametangien der Phaeophyceen, zusammengestellt aus

Orrmanns Morph. u. Biol. der Algen. I. A Ascocyclus secundus, nach Reiske, B Litho-

derma fatiscens, nach Kuckuck, C Ralfsia clavata, nach Reke, D Ectocarpus Padinae;

3 verschiedene Formen: , Meiosporangium, » Megasporangium, 3 Antheridium, nach

SavvacEAU, Æ Pogotrichum filiforme, nach RosENviNcE, F Punctaria latifolia, Gametangien- sori, nach BonNET.

Reife die nackten, mit je 9 Cilien begabten Gameten entläßt, und zwar reiBt entweder jedes Fach seitlich auf, oder es wird am Scheitel eine

daB die nachfolgenden Erórterungen keine eigenen Beobachtungen, sondern vergleichend morphologische Betrachtungen bringen, die sich auf die neuere Literatur, sowie auf die zusammenfassenden Arbeiten in den »Natürlichen Pflanzenfamilien«, ferner von F. OLT- Manns über Algen, von K. GoesEL und D. CawesELL über die Archegoniaten, gründen, aber von neuen Gesichtspunkten aus das Problem der Herkunft der hóheren Pflanzen zu beleuchten versuchen sollen.

4) Vgl. F. OLrMANNS l. c. T. S, 465.

6 H. Schenck.

gemeinsame Austrittsstelle gebildet, aus welcher die Gameten in Schleim eingebettet nach Auflösung der inneren Wände ausschlüpfen, um dann paarweise zu kopulieren. In manchen Fällen vermögen diese Schwärmer auch ohne Kopulation sich weiter zu entwickeln, indessen spielt diese Tat- sache bei unserer morphologischen Betrachtung keine Rolle.

Meist stehen die ovalen oder zylindrischen Gametangien als Seiten- ästchen am Thallus oder sie sprossen aus oberflächlichen Rindenzellen hervor; sie können aber auch in der oberflächlichen Rindenzellschicht liegen, ohne aus ihr hervorzuragen. Bald treten sie zerstreut am Thallus auf, bald unmittelbar neben einander in Gruppen oder Sori. Einige Beispiele mögen ihre verschiedenen Formen erläutern. Bei Ascocyclus (Fig. ^, A) liegt eine sehr einfache Bildung vor; eine Rindenzelle wölbt sich vor und wächst unter sukzessiven Querteilungen zu einer zylindrischen, einfachen Zellreihe heran. Bei Lithoderma und Ralfsia (Fig. 4, B, C) verlaufen die Wände zum Teil etwas schief und einige Längs- wünde treten hinzu. Bei Sphacelaria

und manchen Eetocarpus-Arten (Fig. 4, D) erscheinen ellipsoidische, in zahlreiche würfelförmige Zellchen ge- kammerte Gametangien. Pogotrichum

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Fig.2. Antheridien(A4) und Oogonium Fig. 3. Antheridium (A) u. Oogonium

(B) von Cutleria multifida, 49/4. Nach (B) von Dictyota dichotoma. Schematisiert ` Remke, Nova Acta XL, 1878, tab. VIII. nach REINKE und WrLLiAMs.

(Fig. 4, E) zeigt sie in der Rindenschicht eingebettet, Punctaria (Fig. 4, F) in Gruppen, die sich aus der Rinde nur sehr wenig vorwölben. Streblonema zeichnet sich durch verzweigte Gametangien aus.

Bei hóherstehenden Phaeosporeen tritt Oogamie an Stelle von Isogamie und die Gametangien sind in wenigfácherige Oogonien und in vielfácherige Antheridien differenziert. Dies ist der Fall bei Cutleria (Fig. 9). Noch einen Schritt weiter gehen die Dictyotaceen (Fig. 3). Nach Abgliederung einer basalen Stielzelle wird am weiblichen Organ die ganze obere Zelle zum Oogonium, aus welcher nur eine Eizelle entlassen wird, während das männliche Organ sich in sehr zahlreiche Spermatozoidzellen kammert.

Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 7

Den Gametangien der Braunalgen stellen wir die Anthe- ridien und Archegonien der Bryophyten und Pteridophyten als gleichwertige Organe an die Seite. B. M. Davis!) hat meines Wissens zuerst diese Homologie klar zum Ausdruck gebracht. Ein wesent- licher Unterschied zwischen den Sexualorganen der genannten Pflanzen- gruppen besteht darin, daB die Braunalgen sämtliche Zellen des Gametan- giums als Gameten ausbilden, während bei den Moosen und Farnen eine sterile, meist einschichtige Wandung differenziert wird. Mit Recht führt Davis?) diese letzte Neubildung am Gametangium auf den Einfluß des Mediums der Luft zurück; beim Übergang einer Wasserpflanze zur terre- strischen Lebensweise würde die Ausbildung eines peripherischen schützen- den Gewebes die erste Strukturänderung sein, die ein Organ erfahren müßte.

Das Antheridium der Bryophyten?) besteht aus einem mehr- zelligen Stiel und einem keu- lenfórmigen oder kugeligen

Körper, der innerhalb i8 einer meist einfachen Wand- schicht zahlreiche Spermato- zoidmutterzellen enthält. Die LI Öffnung vollzieht sich am Scheitel ähnlich wie bei man-

chen Braunalgen, z. B. Ecto- "ial . sj carpus siliculosus. Bei den D C

D

Laubmoosen tritt im Gegen- satz zu den Lebermoosen und

Sphagnaceen als eine neue pig.4. Entwicklung des Marchantiaceen- Antheri-

Komplikation die apikale Off- diums (Fegatella conica). A Einzellige Anlage, B die i i Stielanlage abgeteilt, E Anlage der Wandschicht w.

nu ngskappe hinzu, die aus Nach E. BoLLETER, Beihefte zum Botan. Zentralblatt.

einer Zellgruppe oder auch Bd. XVIIL 4905. A—ZE9/, F Sai,

aus nur einer Zelle besteht

und bei der Reife des Organs verquillt.

4) B. M. Davis, The origin of the Archegonium, Annals of botany Bd. 17,.4903, S. 477. Vergl. auch: The relationships of Sexual organs in plants, Botan. Gazette, Bd. 38, 4904, S. 246. In seiner ersten Abhandlung (S. 486) sagt Davis, daß die Homologie der Sexualorgane noch keinen Beweis für die phylogenetische Ableitung der Bryophyten von den Braunalgen abgebe; er ist vielmehr geneigt (S. 494, 492), die Vorfahren der Moose in uns unbekannten ausgestorbenen Grünalgen, die aber plurilokuläre Sporangien gebildet hätten, zu suchen. Dieser Ansicht schließt sich auch G. M. HoLrerty (Bot. Gazette Bd. 37, 4904, S. 420) an. Ich sehe aber die Notwendigkeit einer solchen An- nahme nicht ein, meine vielmehr, man müsse versuchen, auf Grund des vorliegenden Tatsachenmmterials mit möglichst wenig Hypothesen auszukommen und zunächst den viel einfacheren Weg, der von den Braunalgen direkt zu den Moosen und Farnen führt, zu begehen.

2) Davis Le Annals of botany 4903, S. 488, 489.

3) Vergl. K. GosseL, Organographie S. 236 und 240.

8 H. Schenck.

Es ist bemerkenswert, daß bei den tieferstehenden Lebermoosen, den Marchantieen und Riccieen!), das Antheridium noch in ähnlicher Weise sich entwickelt wie bei Braunalgen. [Fig. 4] Eine oberflächliche Thalluszelle wölbt sich vor, teilt sich durch sukzessive Querwände zu einer Reihe scheibenförmiger Zellen: die unterste wird zum mehr- zelligen Stiel, die übrigen führen zunächst eine Quadrantenteilung aus, worauf durch tangentiale Längswände die Wandschicht von den zu kleinen Spermato- zoidinutterzellen sich weiter teilenden Innenzellen abgegrenzt wird.

Übergänge führen von die-

sem primitiven Typus zu dem

Fig. 5. Entwicklung des Jungermanniaceen-Anthe- Verhalten derJungermannia-

ridiums (Porella | Dolander?). A—D, F Längs- 2 . .

schnitte, E, G Querschnitte. 60/1, Nach D. CAMPBELL ceen ) (Fig. 5). ‚Die ‚Anthe- S. 405 u. 406. ridiumanlage teilt sich hier suk-

zessive in 3 Querscheiben, wo- von nur die oberste zum Antheridienkórper wird, indem sie sich zunächst durch eine senkrechte Mittelwand in 2 Zellen teilt (B). Durch 2 sich schief ansetzende Längs- wünde wird nunmehr die Anlage der Wand- schicht und des Sper- matozoidmutterzellen- komplexes geschieden (C D E].

Einen Schritt weiter entfernen sich die Laubmoose 3)(Fig. 6) in der Zellteilungsfolge des sich entwickelnden

Entwick l Antheridiums von den Fig. 6. intwic lung des Laubmoos-Antheridiums (Funaria Braunalgen. Die An- hygrometrica) A—E Längsschnitte; F, @ Querschnitte; E . rechtwinklig zu D. In B Bildung der Scheitelzelle. H älteres lage des Organs teilt Stadium. A—(6 mr, H ui, Nach D. Camrose 8. 198. Sich zunächst quer und

4) K. Gong, l. c. S. 240; D. CAMPBELL, Mosses and ferns 1905, S. 32 u. 50.

2) K. Goeben l. c. S. 240 und Flora Bd. 90, 4902, S. 279; D. CAMPBELL l. c. S. 405.

3) K. Gopne |. c, S. 241; D. Caeser l e, S. 496; Runnann in Nat. Pflanzenfam. 1.3, 5.212.

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Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 9

scheidet so eine oder einige wenige basale, den mehrzelligen Stiel auf- bauende Querscheiben ab; die Endzelle aber bildet 2 zu einander geneigte Teilungswände !) und liefert so eine zweischneidige Scheitelzelle, die zum Aufbau des Antheridiumkörpers eine grüßere Anzahl von Segmenten rechts und links abteilt und schließlich in eine peripherische Wandzelle und eine Innenzelle zerlegt wird. In den Segmenten erfolgt die Abgrenzung der Wandzellen und der Innenzellen in ähnlicher Weise wie bei den Junger- manniaceen. Die Innenzellen liefern die Spermatozoidmutterzellen durch fortgesetzte weitere Teilung.

Ein sehr eigenartiges, von allen übrigen Moosen abweichendes Ver- halten der Antheridiumentwicklung bieten uns die Anthocerotaceen?) [Fig. 7], die auch in manchen anderen Charakteren sich als eine selbständige Gruppe von den übrigen Lebermoosen abheben. Die Antheridien werden hier endogen im Thallus angelegt, sie stehen einzeln oder zu 4 gruppiert in einem Inter- zellularraum, der von einer 2schichtigen Decke nach außen überwölbt ist. Die Entwicklung vollzieht sich durch Querteilung einer oberfláchlichen Thal- luszelle in 2 Zellen, von denen die äußere die ` Decke d liefert, während sich die innere bis auf eine basale Ansatzstelle von den umgebenden Zellen loslóst, auf diese Weise in einen sich er- Fig. 7. Entwicklung des Anthocerotaceen-Antheridiums

weiternden Interzellular- (Anthoceros Pearsoni). Ad Deckzelle, a Endogene Anthe-

raum zu liegen kommt ridiumanlage. B Interzellularraum um letztere gebildet. ; : C Teilung in die Stielzellen s! und in die Oktanten. und nun direkt zu einem D Älteres noch unreifes Antheridium. Nach D. CauPnkEi i. Antheridium wird oder S. 189.

sich durch Längswände in + Antheridiumanlagen weiter teilt. Sekundäre Antheridien können später durch Sprossung aus der Basis der älteren hinzukommen.

Auch die Zellteilungen in den Anlagen erfolgen in anderer Weise wie

4) Bei gewissen Braunalgengametangien treten auch schon schiele Wände auf (Fig. 4 B) 2) D. CawrnELL, Le S. 429, 430, 447, 449 und Annals of botany Bd. 21. 14907, S. 467; Bd. 22, 4908, S. 94. D. Morgen, Annals of botany Bd. 8, 1894.

10 H. Schenck.

bei den übrigen Lebermoosen. Nach einer Quadrantenteilung durch 2 Längs- wände werden durch eine Querteilung 4 Basalzellen abgetrennt, die den 4 reihigen Stiel st liefern. Der Antheridiumkórper wird durch eine Quer- teilung in Oktanten zerlegt, diese durch je eine perikline Wand in je eine Wandzelle und je eine Innenzelle als Anlage des Spermatozoidenkomplexes.

Das Verhalten der Anthocerotaceen hat für unser Thema eine ganz besondere Bedeutung; es zeigt uns, daß sonst exogene Organe hier mit einem Sprunge im Innern der Pflanze angelegt werden. Trotzdem werden wir aber das Antheridium von Anthoceros als homolog dem der übrigen Moose betrachten müssen !).

Ein Blick auf das Pteridophyten-Antheridium zeigt uns wiederum andere Entwicklungsweisen dieses Organs. Für unsere Zwecke genügt es, die beiden hauptsächlichsten Typen. herauszugreifen.

Bei den eusporangiaten Farnen, Lycopodiaceen, Equisetaceen sind die An- theridien eingesenkt, ihr kugeliger, spermatogener Zellkomplex wird nach außen von einer Zellschicht überwölbt. Als Beispiel diene Ophioglossum. Die Anlage des Antheridiums ist eine oberflächliche Zelle, die sich zunächst durch eine tangentiale Wand in 2 Zellen teilt, wovon die Fig. 8. Entwicklung des Eusporangiaten-Antheridiums obere die Decke, die untere

(Ophioglossum vulgatum). A—D 1994. E Spermato- den spermatogenen Kom- zoid, 550/1. Nach Brucamann, Bot. Ztg. 4904. Taf. VIII. plex liefert.

Auch unter den Arche- gonien gibt es eingesenkte Formen (Anthoceros, Pteridophyten). Die Frage, ob die eingesenkten oder ob die frei hervorragenden Sexualorgane den ursprünglichen Typus bezeichnen, läßt sich nicht beantworten. Beide Typen mógen gleich ursprünglich sein, denn wir treffen sie beide auch schon unter den Gametangien der Phaeosporeen an. Von dem Gametangium

4) D. CauesELL. (Mosses and ferns, S.449) meint, das Antheridium der übrigen Lebermoose müsse einer ganzen endogenen Antheridiumgruppe von Anthoceros mitsamt ihrer zweischichtigen Decke gleichgesetzt werden. Allerdings leiten sich Decke und Antheridiumgruppe von einer einzigen oberflächlichen Zelle ab, aber die ersten Meristem- teilungen kónnen für Homologien, die erst mit der eigentlichen Anlage des betreffenden Organs beginnen, keine Verwertung finden.

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Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 11

von Pogotrichum (Fig. 4, Æ) unterscheidet sich das Ophioglossum-Antheridium morphologisch nur durch seine Deckenbildung.

Die leptosporangiaten homosporen Farne zeichnen sich den übrigen Pteridophyten gegenüber durch eine besondere Form der Antheridien aus, die als kleine kugelige Gebilde den Prothallienzellen aufsitzen [Fig. 9) und aus ihnen in Form einer Papille, die durch eine Querwand abgeteilt wird, hervorsprossen. Die einschichtige Wand besteht aus 4 unteren, 4 oberen seitlichen Zellen und einer apikalen Deckzelle, die den aus einer einzigen Innenzelle © hervorgehenden spermatogenen Zellkomplex umschließen. Die Zellteilungsfolge zeigt Verschiedenheiten bei den einzelnen Familien!) und weicht ab von der regelmäßigen Querscheibenbildung in den jungen Braun- algengametangien.

Das Archegonium der Bryophyten und Pteridophyten ent- fernt sich in seiner Struktur und Entwicklung weit mehr als das Anthe- ridium von den ihnen homo- logen Gebilden der Braunalgen.

Bei den Bryophyten, mit Ausnahme der Anthocerotaceen, besteht das Archegonium aus einem mehrzelligen Stiel, einem Bauchteil und einem Halsteil. Die Wand des Bauchteils umschließt eine einzige Eizelle, über welcher die Bauchkanalzelle liegt und auf diese folgt nach oben hin im Halse die Reihe der Hals- kanalzellen. Der Hals öffnet sich an seiner Spitz e, Bauch- und Fig. 9. Entwicklung des Leptosporangiaten-An- Halskanalzellen liefern Schleim. theridiums (Onoclea Struthiopteris). Längs-

Die Reduktion der Zahl der schnitte, 99/,, Nach D CausPELL S. 313. weiblichen Sexualzellen auf eine einzige ist unter den Braunalgen bei Dictyota vollzogen. Das Moosarche- gonium wird man aber eher von einem mehrfücherigen Oogonium nach Art desjenigen von Cutleria |Fig. 2, B] abzuleiten geneigt sein. Die Ausbildung einer Wandschicht läßt sich auf den Einfluß des Mediums der Luft zurück- führen. Etwas Eigenartiges und Neues stellen die Kanalzellen vor, die den Braunalgen fehlen, bei einem submersen Oogonium aber auch überflüssig sein würden. Ihre Differenzierung móchte ich ebenfalls als eine Anpassung an das Luftleben auffassen. In phylogenetischer Hinsicht kann man die Kanalzellen als sterilgewordene Sexualzellen betrachten, die mit der Über- nahme einer neuen Funktion ihren reproduktiven Charakter einbüßten,

4) Man vergleiche hierüber K. Goes£u l. c. S. 293; D. CAuPBELL l. c. S. 845, 350, 876.

12

H. Schenck.

gelegentlich aber noch volle Ausbildung zu Sexualzellen erlangen können. Bereits K. GoeseL!) hat unter Hinweis auf Zwitterbildungen bei Moosen richtig erkannt, daß die Innenzellen der Archegonien und Antheridien ein-

ander entsprechen.

Dies geht besonders deutlich auch aus den mannig-

fachen Übergangsgebilden von weiblichen zu männlichen Organen hervor,

Fig. 10. Bisexuales Or- gan von Mnium cuspi- datum. o Eizelle. bk Bauchkanalzelle. 4 Hals- kanalzellen. sp Sperma- togene Zellen im oberen Teile und unterhalb der Vizelle entwickelt. #5/,. Nach Horrerty, Bot. Ga- zette Bd. 37, 4904, (Taf. VI. Fig. 40.

die von Tn. M. Horrertr?) bei Mnium cuspidatum aufgefunden worden sind. Aus seinen Abbildungen sei hier ein instruktives Zwitterorgan in Fig. 10 wiedergegeben, welches spermatogene Zellkomplexe, eine Eizelle mit Bauchkanalzelle und über ihr noch einige Halskanalzellen umschließt. Archegonien, in denen an Stelle einer Halskanalzelle noch eine zweite Eizelle nebst ihrer Bauchkanalzelle auftritt, sowie auch mit anderen Abweichungen versehene, sind nicht nur bei Moosen?), sondern auch bei Pterido- phyten*) gelegentlich beobachtet worden.

Aus diesen Befunden ergibt sich, daß Arche-

gonien und Antheridien durchaus homologe Gebilde sind.

NE

A B d Fig. 44. Entwicklung des Lebermoos-Archegoniums. A, C, D Lüngschnitte, B Querschnitt zu A. Erklärung im Test. Nach GokbEL, Org. S. 243.

Während das Antheridium der niederen Leber- moose in seiner Entwicklungsgeschichte noch un-

4) K. GoEsEL, Homologie in der Entwicklung männlicher und weiblicher Geschlechtsorgane. Flora Bd. 90, 1902, S. 304,

2) G. M. Hourerty, The archegonium of Mnium cusp?- datum. Bot. Gazette Bd. 37, 1904, S. 406.

3) G. M. Horrertv l. c. tab. VI. fig. 43, 44.

W. C. Coker, On the occurence of two egg cells in the archegonium of Mnium. Bot. Gazette Bd. 35, 1903, S. 136.

Mary C. Briss, The occurence of two venters in the archegonium of Polytrichum juniperinum. Rotan. Gazette Bd. 36, 4603, S. 444.

Iw. Frorence Lyon, Polyembryony in Sphagnum. Botan. Gazette Bd. 39, 4905, S. 365.

4) Tu. FLonENcE Lyon, The evolution of the sex organs of plants. Botan. Gazette Bd. 37, 4904, S. 280.

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Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characcen. 13

mittelbare Anklänge an das Antheridium der Braunalgen aufweist, schließt sich die Zellteilungsfolge des jungen Archegoniums der Lebermoose an diejenige des Antheridiums der Jungermanniaceen, allerdings mit einem gewissen Unterschiede, an. Bei den Lebermoosen!) [Fig. 44] nimmt das Archegonium seinen Ursprung aus einer einzigen Zelle, die zunächst eine: untere, den mehrzelligen Stiel liefernde Querscheibenzelle st abteilt. Die obere Zelle wird durch 3 Längswände in eine mittlere und 3 peripherische Zellen zerlegt, die mittlere durch eine Querwand in die Deckelzelle d und die Innenzelle 2, letztere nochmals quer in die Mutterzelle der Halskanal- zellen hk und die Zentralzelle c, aus welcher später die Eizelle und die Bauchkanalzelle hervorgeht. Die Halskanalwandung wird von den peri- pherischen Zellen geliefert. Abweichend verhalten sich unter den Lebermoosen nur die Antho- cerotaceen?) [Fig. 12]. Ihr Ar- chegon ist zwar ganz eingesenkt, ent- wickelt sich aber nicht endogen, son- dern aus einer oberflächlichen Zelle. Die axiale Zelle a, die der mittleren Zelle in Fig. 14.4 entspricht, teilt sich zunächst quer in eine äußere Zelle d und eine innere bald größer werdende Zentralzelle c, erstere nochmals quer in eine äußere, den »zelligen Deckel liefernde Zelle d, Fig. 42. Entwicklung des Anthocerolaceen- und eine innere Ah, die Mutter- Archegoniums (Notothylas orbicularis). Er- zelle der 4 Halskanalzellen, klärung im Text. 9*4. Nach D. CamppeLL die also hier nicht von der 5. 430. Zentralzelle abgeschnitten wird. Letztere liefert vielmehr direkt durch eine Querteilung die Eizelle o und die Bauchkanalzelle bk. Wir können das ganze Gebilde dem in der peripherischen Zellschicht liegenden Gametangium von Pogotrichum [Fig. 1, Æ] vergleichen. Die Einsenkung des Organs ist also nichts wesentlich Neues. Die Entwicklung des Archegoniums der Laubmoose?) [Fig. 13] verläuft nach einem besonderen und recht komplizierten Typus, der sich am náchsten an die Antheridiumentwicklung der Laubmoose anschlieDt. Aus der Anlage A wird eine zweischneidige Scheitelzelle abgeteilt, die hinter einander eine Anzahl Segmente zum Aufbau des vielzelligen Stieles liefert. Darauf geht sie über zur Bildung des eigentlichen Archegonium-

4) K. GoEBEL, Organographie S. 244 und Flora Bd. 90, 1902, S. 299.

2) D. CaupsELL l. c. S. 427. 432, 447, 450.

3j G. M. Hotrerty, The archegonium of Mnium cuspidatum. Bot. Gazette Bd. 87, 1904, S. 106.

14 H. Schenck.

körpers, indem sie durch longitudinale Wände 2 peripherische Zellen (p, pain Eu F) und durch eine Querwand die Innenzelle ? abtrennt. Sie erhält auf diese Weise 3seitige, unten abgestutzte Gestalt (s, in F, G). Durch fortgesetzte Segmentbildung aus dieser 3 schneidigen Scheitelzelle wird die lange Halswandung aufgebaut, die durch Lüngsteilung der Segmente Greihig wird (J, K). Die Innenzelle teilt sich zunächst in die Zentralzelle c und die Anlage der Halskanalzellen k k (G]. Die Zahl der Halskanalzellen, die größtenteils durch weitere Teilung aus kk entstehen, kann aber auch noch dadurch vermehrt werden, daB die Scheitelzelle sich einige Male

Fig. 13. Entwicklung des Laubmoos-Archegoniums (Mnium cuspidatum). A Einzellige Anlage. B, C Bildung der zweischneidigen Scheitelzelle s durch die Wände 4 und 2. D Aufbau der Stielanlage aus dieser Scheitelzelle s. Æ, F Die zweiseitige Scheitel- zelle s wird durch Abteilung der peripherischen Zellen p, po und der Innenzelle ? zu einer dreischneidigen, unten abgestutzten Scheitelzelle s. G Die Innenzelle quergeteilt in die Zentralzelle c, die später in die Eizelle und die Bauchkanalzelle zerlegt wird und in die Halskanalzelle hk. H Spáteres Stadium mit Eizelle o, Bauchkanalzelle bk, 7 Hals- kanalzellen, von denen die obersten von der Scheitelzelle abgeschnitten zu sein scheinen. J, K Querschnitte zu F und G. ik, Nach Horrenty, Bot. Gazette Bd. 37, 4904. Taf. V.

querteilt. Die Zentralzelle liefert wie überall die Eizelle o und die Bauch- kanalzelle bi.

Vergleichen wir die Entwicklung des Archegoniums der Moose mit der des Antheridiums, insbesondere die Querschnittsbilder in Fig. 44 B,

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Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 15

43 J, K, mit Fig. 5 E, 6 F, so ergibt sich die von K. Goen !) festgestellte interessante Tatsache, dal das Moosarchegonium einem halben Moosanthe- ridium entspricht oder einem solchen, dessen eine Längshälfte sich nicht fertil ausbildet.

Das Archegonium der Pteridophyten?) ist mit seinem Bauch- teil in das Prothallium eingesenkt und ragt mit seinem Halsteil meist nur wenig hervor. Die Halskanalzellen, die bei Lycopodium noch in größerer Zahl auftreten können, erscheinen meist auf eine einzige reduziert. Die Entwicklung [Fig. 14] erfolgt durch Querteilung einer oberflächlichen Zelle in eine basale Zelle b, die die Basis der Wandung liefert, in eine äußere Zelle, die durch Kreuzteilung den aus 4 Zellreihen bestehenden Hals h auf- baut und in eine Innenzelle ?, die zunächst in die Halskanalzelle AA: oder falls mehrere Halskanalzellen gebildet werden, in deren Mutterzelle, und in die Zentralzelle c zerlegt wird. Aus der Zentralzelle c entsteht die Eizelle o und die